硒（Selenium）是动物体必需一种重要的微量元素，在自然界中以无机和有机两种化学形式存在。硒具有抗氧化、提高免疫力、促进生长等功能，在动物体的生长、发育、免疫机能及抗氧化功能等方面发挥着十分重要的作用。缺硒对动物体正常的生长、发育、繁殖及健康状况等产生不良影响。硒被科学家称为“抗癌之王”，具有提升人体免疫机能、抗氧化、解毒排毒、抗肿瘤等功效，对人体生长和健康也产生重要的影响。水产品作为人类优质的食物源，水产品中的微量元素对人体健康也产生着重要影响。硒是水产养殖动物生长过程中不可缺少的营养元素，尽管水产动物对硒的需求量极少，但却有着广泛的生物学效应。作为饲料添加剂，硒在水产动物养殖中的应用已经越来越广泛。随着研究人员对硒在水产动物体内的生理功能的不断重视，硒对水产动物的生长性能、饲料利用、鱼粉替代、肉质品质、抗应激、机体抗氧化作用及免疫力等方面作用的研究也不断深入。1硒的生理功能硒是人和动物体内的必需成分，主要参与机体过氧化物的分解、自由基的清除以及膜磷脂过氧化物的还原，对增强机体抗氧化作用和保护机体生物膜具有一定的功能。硒作为谷胱甘肽过氧化物酶的辅助因子，可减少体内过氧化氢、脂肪酰氢过氧化物以及脂肪酰乙醇的含量，从而减少脂肪的氧化。硒可增强机体的免疫力，刺激细胞因子受体的表达以及淋巴细胞的增殖，促进机体产生抗体，提高吞噬细胞的吞噬能力，有效抵御病原微生物的侵袭[1]。此外，硒可拮抗和降低某些有毒金属的毒性，是某些重金属元素的天然解毒剂[2]。硒具有调节维生素吸收的功能，能够参与辅酶A和辅酶Q的合成，对糖代谢和生物氧化具有增强作用，促进体内蛋白质的合成等。2硒的存在形式无机硒和有机硒是硒存在的2种形式。无机硒（亚硒酸钠和硒酸钠）从金属矿藏的副产品中获得，毒性较大。有机硒是将硒通过生物转化与氨基酸结合而成。与无机硒相比，有机硒具有利用率高、毒性低等优点。常见有机硒包括：硒蛋氨酸、硒半胱氨酸、硒甲基硒半胱氨酸、硒胱氨酸、硒酵母等，有机硒被认为是一种良好的饲料添加剂。3硒对水产动物的影响水产动物对硒元素的摄入维持在特定范围内，才能够维持正常的生理状态并不受毒害。饲料中硒缺乏将导致水产动物死亡率升高、生长性能下降、组织病变和免疫异常等问题。饲料中的硒过量将会对水产动物产生毒害作用。可见，饲料中硒含量过多或过少都会对鱼体造成不良影响。3.1硒对养殖动物存活率和饲料利用的影响硒能够提高水产养殖动物对饲料的利用率。在中华绒鳌蟹饲料中添加0.2 mg/kg的纳米硒可显著提高中华绒鳌蟹的存活率，并降低饵料系数[3]。硒多糖可以显著提高黑鲷对饲料的利用效率[4]。然而，在低鱼粉饲料中添加0.5%~2.5%硒酵母，发现卵形鲳鲹的食物利用效率不受硒酵母水平影响[5]。无机硒（Na2SeO3）不会对大黄鱼的存活率和饲料利用效率产生显著影响[6]。在饲料中添加不同水平的硒也不会对军曹鱼[7]、鲈鱼[8]和斜带石斑鱼幼鱼[9]成活率和饲料系数产生显著影响。可见，硒对水产养殖动物的饲料利用效率的影响仍有待研究。3.2硒对生长性能的影响覃希等[10]设计2种硒水平（0、0.15 mg/kg）和5种维生素水平（0、30、60、90、120 mg/kg）的试验饲料，饲喂吉富罗非鱼70 d，发现硒对吉富罗非鱼的增重率、特定生长率的影响不显著。在低鱼粉饲料中添加0.5%~2.5%的硒酵母不会显著影响卵形鲳鲹的生长速度[5]。与此相反，陈星灿等[11]以硒化多糖和亚硒酸钠为硒源，在基础饲料中添加0.4 mg/kg硒时，黑鲷幼鱼的生长性能显著提高。曹娟娟等[6]研究发现，饲料硒含量为0.178 mg/kg时，大黄鱼的增重率达到最大。同样，在团头鲂[12]、军曹鱼[7]和半滑舌鳎[13]幼鱼的研究中也发现，在饲料中硒水平能够显著影响养殖鱼类的末均体重、增重率和特定生长率。饲料中适宜的硒含量水平对鱼类的生长至关重要。3.3硒对机体组成的影响硒对不同水产养殖动物生化组成的影响也不尽相同。Pham等[14]研究表明，澳大利亚鲷日粮中添加1.0 mg/kg硒可导致肌肉水分和能量的降低，而蛋白质、脂肪和灰分不会发生变化。饲料中添加硒化多糖和亚硒酸钠对黑鲷幼鱼的鱼体组成（蛋白、脂肪、水分和灰分）无显著影响[11]。纳米硒对半滑舌鳎鱼体水分、粗蛋白质、粗脂肪和灰分无显著差异[13]。以Na2SeO3为硒源饲喂卵形鲳鲹50 d后，发现0.41~1.12 mg/kg硒含量对卵形鲳鲹全鱼体成分无显著性影响[15]。饲料中添加不同形式的硒源也不会对团头鲂[16]、黑鲷[17]、鲫鱼[18]、大口黑鲈[19]、鲤鱼[20]和黄尾鰤[21]等养殖鱼类的鱼体和肌肉营养组成产生显著影响。3.4硒对养殖动物消化酶活性的影响消化酶活性是一项衡量机体消化功能的指标。党子乔等[22]研究，在饲料中添加硒元素能够显著提升刺参对粗蛋白、粗脂肪的表观消化率，当添加量为0.6~0.8 mg/kg时，可达到最大的表观消化率，与刺参体内蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶和褐藻酸酶的活力得到显著提升有关。在饲料中补充有机硒，可以显著提高非洲鲶鱼的蛋白质代谢酶活性，提高对蛋白质的消化率[23]。在对黄颡鱼的研究中也得到类似结果，当在饲料中添加0.23 mg/kg的硒元素时，黄颡鱼肝脏的脂蛋白脂酶和脂肪酸合成酶mRNA的表达量得到显著提升[24]。许友卿等[25]发现，酵母硒使鳡鱼肠道内淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性均能够显著提升，促进饲料的消化和吸收效率。3.5硒对养殖动物抗氧化能力的影响氧化应激是动物机体内经常发生的应激反应，动物体内氧化-抗氧化系统动态平衡失调，产生大量氧自由基，导致机体处于过氧化状态，进而产生脂质过氧化等一系列损伤。硒具有提高含硒酶活性和机体内SOD活性的功能，从而增强清除机体自由基的能力。Lin等[26]研究发现，在日粮中添加0.5~5.0 mg/kg的亚硒酸钠或0.2~2.0 mg/kg的硒代蛋氨酸均可以显著提高石斑鱼肝中GPx活力。酵母硒能够上调抗氧化酶基因MaGPx1和MaCu/Zn-SOD的mRNA表达来提高机体抗氧化酶性能[12]。斜带石斑鱼幼鱼肝脏总超氧化物歧化酶（T-SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、谷胱甘肽还原酶（GR）活性和丙二醛（MDA）含量均受到饲料硒水平的显著影响[9]。0.15~0.3 mg/kg的有机硒可以显著提高皱纹盘鲍谷胱甘肽过氧化物酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶等酶活性，并增强体内硒蛋白的基因表达水平[27]。3.6硒对养殖动物免疫力的影响黑鲷幼鱼摄食添加硒化多糖和亚硒酸钠的饲料时，血清免疫球蛋白M、补体C3、补体C4的含量显著高于对照组[11]。黄小红等[28]研究表明，在饲料中添加纳米硒能够提升草鱼肾脏、脾脏、肝胰脏等免疫器官指数。Wang等[29]研究表明，硒水平的提升能够提高皱纹盘鲍血清中溶菌酶、酚氧化酶活性。饲料中补充纳米硒颗粒能够调节红鲷黏膜免疫状态和应激抗性，表现出较高的血清总蛋白、黏液溶菌酶活性、血清和黏液过氧化物酶活性，黏液分泌量大，且低盐胁迫能力强[30]。在高密度养殖条件下，饲料中联合添加维生素E和硒纳米颗粒可以显著提高虹鳟鱼体液免疫状态和血清免疫参数指标[31]。可见，硒能够显著提高养殖动物的免疫力。4硒在水产饲料中的应用4.1水产养殖动物对饲料硒的需求不同鱼类对硒的需求量不同。Lin等[26]在基础饲料中分别添加不同梯度的硒蛋氨酸，根据鱼体增重和鱼体内硒保留量的线性回归估计，发现点带石斑鱼生长所需的饲料硒浓度约为0.7 mg/kg。Abdel-Tawwab等[32]研究非洲鲶鱼摄食有机硒后，再暴露于环境铜毒后的生长性能和生理反应，结果发现，添加0.3 g/kg的有机硒能够提高非洲鲶鱼的生长、饲料利用率和抗环境铜金属毒性的活力。Cotter等[33]研究杂交条纹鲈日粮中补充有机硒和无机硒的剂量反应，以及硒在鱼体组织中的积累情况，发现无论是有机硒还是无机硒，补充0.2 mg/kg硒的鱼体重增加最大，一旦超过0.2 mg/kg硒的阈值水平，鱼体的肝脏和鱼片中的硒积累就显示出典型的剂量反应，且在3.2 mg/kg硒水平下，鱼体内硒的组织积累量最大。与此不同的是，Ozluer-Hunt等[34]在基础日粮中添加2、3、4 mg/kg有机硒饲喂虹鳟8周，发现喂养3 mg/kg有机硒的虹鳟增重和生长速率最高，且补充有机硒饲料组鱼的谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性显著升高，肝脏丙二醛含量显著降低，表明3 mg/kg硒补充剂对虹鳟鱼的生长和肝脏抗氧化酶活性最有效。Mansour等[35]研究0.77、1.51、2.97、3.98 mg/kg的硒酵母对银弓鲈生长、抗氧化状态、血液变化、细胞和体液免疫参数的影响，补硒后银弓鲈的过氧化氢酶、超氧化物歧化酶活性和总抗氧化状态显著增加，肝匀浆中硫代巴比妥反应物质显著随硒补充剂的增加而降低，补充硒酵母饲料的银弓鲈血液和先天免疫参数（免疫球蛋白、溶菌酶、髓过氧化物酶、ACH50和呼吸爆发活性）也显著升高，结果表明，日粮中补充3.98 mg/kg硒酵母显著改善生长性能，抗氧化平衡和先天免疫状态。Le等[36]研究黄尾鰤正常和染病条件下对日粮的硒需求量，利用二阶回归分析得出黄尾鰤最大生长的最佳硒水平为5.56 mg/kg，硒的补充可以提高黄尾鰤在细菌攻毒后的存活率和抗体反应，增加了谷胱甘肽过氧化物酶活性和巨噬细胞聚集量。由此可见，不同鱼类对饲料硒的需求存在较大差异。因此，确定饲料中适宜的硒含量水平对鱼类的生理健康至关重要。4.2硒在鱼粉替代中的应用鱼粉是水产饲料中最重要的蛋白组分，也是良好的矿物质来源。研究表明，鱼粉中的硒含量丰富，约为2 mg/kg。由于鱼粉硒含量远远高于陆生植物原料[37]，当以植物蛋白原料高比例替代饲料中的鱼粉时，会导致饲料中硒元素的缺乏，表明硒元素可能是限制陆生植物蛋白原料替代鱼粉的重要原因。王美雪等[38]发现，在凡纳滨对虾基础饲料中添加1%的酵母硒产品，可以使鱼粉的比例降低至14%，并提高凡纳滨对虾的免疫机能，且不会对生长、摄食、消化、吸收和代谢产生显著影响。Wang等[39]研究，在以豆粕替代卵形鲳饲料鱼粉的过程中，补充鸡肉粉和硒酵母能够将饲料中的鱼粉含量降低至14%。因此，在以高比例植物蛋白源为主的饲料中，有必要添加适宜的硒产品和硒剂量以保障肉食性水产动物对硒元素的需求。5展望硒在水产动物生长过程中具有重要的生理作用，对水产动物的生长性能、饲料利用、鱼体组成、消化酶活性、抗氧化系统和非特异性免疫会产生不同的影响。不同类型的硒在动物体内的活性、功能、生物利用率及安全用量等方面存在很大差异。在水产饲料中补充有机硒的生物学效价高于无机硒，且其添加水平和应用效果研究需要继续完善。不同水产动物对硒的需求量也不同，且存在较大差异，过量的硒含量对水产动物的毒害作用也需要进一步进行研究。随着水产饲料鱼粉的紧缺，新型蛋白源鱼粉替代得到广泛研究和应用，补充硒对鱼粉替代的促进作用具有一定的研究和应用价值。硒和硒化合物在参与重金属的解毒作用方面的效应、作用机理和应用等具有很好的研究价值。硒同其他微量元素及维生素等的协同作用对水产动物生理和饲料利用等方面的影响也具有一定的研究和应用前景。硒如何影响水产动物生理表现的作用机理仍不清楚，因此有关硒在影响水产动物生长性能、抗氧化功能、免疫功能方面的作用机制还有待深入研究，为硒在水产饲料中的应用以及水产动物的健康增养殖提供科技支撑。