我国是水产品生产和消费大国，我国的水产品养殖产量超过捕捞产量，对水产动物饵料的需求巨大。因此，我国对水产动物饵料工业的发展极为重视。目前动物蛋白的来源问题是制约我国水产动物饵料发展的重要因素之一，传统的动物蛋白价格高且资源有限，蝇蛆替代传统鱼粉蛋白可缓解当前困境[1]。根据2010—2017年我国饲料工业协会与全国畜牧总站发布的中国饲料形势报告中的数据显示，水产动物饵料在这8年内呈较大的增长幅度[2]。目前水产饵料蛋白质的来源主要是鱼粉，而我国鱼粉大多由国外进口，自产的鱼粉仅约占三分之一。因此，需要寻找一种能够替代鱼粉作为水产动物饵料蛋白的原料。昆虫具有食物转化率高、繁殖生长快速、蛋白质含量高、用途广、易于饲养等特点，是一种极具开发应用潜力的动物蛋白源[3]。蝇蛆是家蝇的幼虫，作为优质蛋白原料受到广泛关注[4]。本文综述了蝇蛆在水产动物饵料中的应用研究进展，为缓解水产动物养殖中蛋白原料紧缺问题提供参考。1蝇蛆的营养成分家蝇（Musca domestica L.）属节肢动物门，昆虫纲，双翅目，环裂亚目，蝇科，家蝇属，是全世界分布最广、数量最多的蝇类[5]。家蝇的生活史包括卵、幼虫（蝇蛆）、蛹、成虫等4个阶段，具有周期短、繁殖能力强、生命力强、易于饲养、营养物质丰富等特点[6]。蝇蛆是家蝇的一个生长阶段，富含蛋白质、多种氨基酸、脂肪酸、几丁质、矿物质、多种维生素以及稀有的抗菌活性物质，是一种重要的蛋白资源[7]。蝇蛆的干物质中粗蛋白含量高达55.10%~63.99%[8]，包含16种以上的氨基酸，种类齐全，且其中大部分是限制性氨基酸，必需氨基酸含量占总氨基酸含量的42.14%[9]，必需氨基酸含量与非必需氨基酸含量的比值约为0.69[10]，均高于世界卫生组织和联合国粮食及农业组织（WHO/FAO）所提出的标准值（40.00%和0.60）[11]。与普通豆类植物相比，除精氨酸外，蝇蛆蛋白中其他氨基酸的含量均较高或与其相接近[12]；与秘鲁进口鱼粉和国产鱼粉的氨基酸含量对比，发现蝇蛆蛋白中蛋氨酸、撷氨酸、苯丙氨酸、精氨酸、赖氨酸和酪氨酸均高于鱼粉中的氨基酸含量[13]。因此，蝇蛆是一种高效、优质的动物蛋白资源，极具开发前景。蝇蛆不饱和脂肪酸含量为58.50%，其中必需脂肪酸含量为24.89%，主要含有亚油酸和亚麻酸等鱼体生长必需的营养成分[14]。蝇蛆体内无机盐和维生素含量丰富，种类齐全[15]，Fe、Zn、Ca和Se等含量分别为268、159、0.31、8.90 mg/kg[16]；VA、VD和VE含量分别为727.8 μg/100 g、131.0 μg/100 g和10.04 mg/100 g[17-18]。蝇蛆还含有磷、镍、硼等多种微量元素[19]，富含抗菌肽、凝集素和等特殊免疫活性成分[20]。2蝇蛆对水产动物生长性能的影响2.1蝇蛆对鱼类生长性能的影响张海涛等[21]通过在泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）饵料中采用蝇蛆粉替代0（对照）、20%、40%、60%、80%和100%的鱼粉，饲喂50 d，随着替代量增加，泥鳅的生长性能和存活率呈先上升后下降的趋势，40%和60%替代组泥鳅的增重率、特定生长率和存活率显著高于对照组，均以60%替代组最高。青鱼（Mylopharyngodon piceus）是我国淡水养殖中的“四大家鱼”之一，肉质厚实且嫩滑含有多种营养成分[22]。刘黎等[23]配制了7种等氮饵料，分别含有0、1.0%、1.8%、2.6%、3.4%、4.2%和5.0%的蝇蛆粉，喂养60 d，发现饲喂含有5.0%蝇蛆粉的青鱼特定生长率为1.61 %/d，显著高于对照组；存活率为98.33%，优于对照组。罗非鱼（Oreochromis mossambicus）肉质细嫩，味道鲜美，富含不饱和脂肪酸和蛋白质[24]。Wang等[25]将罗非鱼饵料中的鱼粉替换为等氮的蝇蛆粉（0、90、180、270、360 g/kg），配制成5种等氮的饵料，试验期10周，发现蝇蛆粉替代量为270 g/kg时，罗非鱼的体重增加率、比增重率最高，存活率与对照组相比差异不显著，表明蝇蛆粉替代罗非鱼饵料中的鱼粉可行。Djissou等[26]在尖齿胡鲶（Clarias gariepinus）饵料中使用不同比例的蝇蛆粉和蚯蚓粉替代鱼粉，结果发现，当蝇蛆粉比例为2∶5时，尖齿胡鲶的末重为24.66 g，特定生长率为4.97 %/d，均显著高于对照组；饲料系数最低，为1.06，显著低于对照组。Wang等[27]评估在大菱鲆（Scophthalmus maximus）饵料中补充蛆虫粉配制了5种饵料，试验期9周，对照组和替换35%鱼粉组的大菱鲆末重分别为37.84 g和35.68 g；但替换了40%组的大菱鲆末重为33.43 g，显著低于对照组。Ahmed等[28]评估蝇蛆粉作为尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）蛋白质来源的潜力，设置了两种饵料，一种是全鱼粉的商业饵料，另一种是将鱼粉全部替换为蝇蛆粉的饵料，饲喂12周，试验组罗非鱼的体长（3.85 cm）和体重（19.16 g）显著高于对照组体长（2.82 cm）和体重（8.50 g）。2.2蝇蛆对龟鳖长性能的影响黄沙鳖是中华鳖（Trionyx sinensis）的地方种，分布于广西、广东的西江水系，鳖体金黄、裙边厚实、肉质鲜美、营养价值高、养殖前景好[29]。黄沙鳖稚鳖体型小、抵抗力差且觅食能力弱，导致稚鳖出苗率低，制约了黄沙鳖养殖业的发展。赵红梅等[30]采用蝇蛆粉替代黄沙鳖稚鳖饵料中50%、100%的鱼粉，试验期30 d，饲喂添加50%蝇蛆粉的黄沙鳖稚鳖的增重率和生长比速分别提升10.47%和10.19%；添加100%蝇蛆粉组的存活率最高，为97.22%，蝇蛆粉替代鱼粉最佳替代量为50%。中华鳖日本品系具有遗传性状稳、养殖周期短、抗病力强、食用价值高、滋补功效好、养殖经济效益可观等优点[31]。张海琪等[32]以蝇蛆粉替代中华鳖日本品系饵料中的50%鱼粉，试验期9个月，饲喂蝇蛆粉替代50%的鱼粉的中华鳖的末重（425.12 g）和特定生长率（1.75 %/d）显著低于对照组末重（577.75 g）和特定生长率（1.83 %/d）；存活率（86.6 %）稍高于对照组（82.9 %）。因此，蝇蛆粉对龟鳖的生长性能的作用与龟鳖的种类有很大关系，故替代龟鳖饵料中的鱼粉时，应考虑品种，否则将影响其正常生长。2.3蝇蛆对虾蟹类生长性能的影响凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）是目前世界上养殖虾类中规模最大、产量最高的三大品种之一，具有生长快速、养殖周期短、市场需求量大等优势[33]。李志杰等[34]设置了5%、10%和15%等3种不同水平蝇蛆粉替代饵料中的鱼粉，试验期8周，蝇蛆粉替代15%鱼粉的饵料饲喂的凡纳滨对虾体重（1.40 g）、全长（4.76 cm）、体长（4.13 cm）和背甲宽（0.70 cm）均显著高于对照组对虾体重（1.26 g）、全长（4.25cm）、体长（3.69 cm）和背甲宽（0.63 cm），蝇蛆粉可适量替代凡纳滨对虾饲料中鱼粉，并且可以达到促进生长的效果，可能与蝇蛆能够提升饵料的适口性有关[35]。孙丽慧等[36]在拟穴青蟹幼蟹的饵料中分别添加10%蛹肽粉和蝇蛆粉，试验期45 d，饲喂添加了蝇蛆粉的拟穴青蟹幼蟹末体重（6.57 g）、增重率（318.26 %）、特定生长率（3.17 %/d）均高于对照组末体重（5.80 g）、增重率（305.59 %）、特定生长率（3.11 %/d），但差异不显著。3蝇蛆对水产动物免疫功能的影响蝇蛆体内含有多种免疫活性物质，其中抗菌肽、壳聚糖、凝集素、溶菌蛋白和抗菌蛋白是其防御系统的主要组成部分[37]。将蝇蛆粉加入水产动物饵料中，其免疫活性物质仍能够在水产动物体内发挥作用，增强水产动物的免疫力。3.1蝇蛆对鱼类机体免疫力的影响史东杰等[38]通过在吉富罗非鱼饵料中采用蝇蛆粉替代同比例的鱼粉，发现对其肝脏丙二醛（MDA）无显著影响；当蝇蛆粉替代鱼粉的量为20%~40%时，超氧化物歧化酶（SOD）活性无显著改变；而当替代量达到100%，其SOD活性为（59.17 U/mL）显著高于对照组（55.51 U/mL）。乔永刚等[39]在黄鳝（Monopterus albus）饵料中用蝇蛆粉替代部分鱼粉，发现蝇蛆粉能够提高溶菌酶（LZM）的活性，替代10%鱼粉时，LZM的活性（360.02 U/mL）高于对照组（322.08 U/mL）。刘黎等[40]发现，在青鱼饵料中蝇蛆粉替代鱼粉比例为4.2%时，血清中的SOD和过氧化氢酶（CAT）活性显著高于对照组；蝇蛆粉替代比例为3.4%时，谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性显著高于对照组；蝇蛆粉替代比例为5%时，MDA含量显著低于对照组，添加量3.4%~5.0%时效果较好。杨贺舒等[41]采用蝇蛆粉替代0（对照组）、20%、40%、60%、80%和100%的杂交黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）饵料中的鱼粉，替代40%组鱼肝脏中CAT活性和总抗氧化能力（T-AOC）显著高于对照组。3.2蝇蛆对其他水产动物免疫力的影响程逍妹等[42]发现，在饵料中添加20%的蝇蛆蛋白，凡纳滨对虾血清SOD、碱性磷酸酶（AKP）、酸性磷酸酶（ACP）、酚氧化酶（PO）、LZM的活性显著高于对照组。Shin等[43]研究发现，饲喂含有10%蝇蛆饵料时，凡纳滨对虾PO、GSH-Px的活性为（0.21 U/mL）、（105 U/mL）显著高于对照组PO（0.17 U/mL）、GSH-Px（80.2 U/mL）的活性，该研究结论与程逍妹等[42]的结果存在一定程度的差异，分析原因可能是两者添加蝇蛆的水平、饲料配方、养殖条件有所差异。Ming等[44]发现，在饵料中添加25 g/kg蛆粉的青鱼LZM活性、补体C3、补体C4含量分别优于对照组。在红鲷（Pagrus major）的饵料中添加家蝇蛹粉，提高了白细胞的吞噬活性，并完全保护鱼类免受迟缓爱德华菌的攻击[45]。Li等[46]研究表明，喂食黑士兵蝇幼虫粉的建鲤血清CAT活性显著增加。Li等[47]研究发现，饵料中蝇蛆粉含量为75%时，牛蛙血清T-AOC以及SOD、CAT活性显著高于对照组，MDA含量显著低于对照组。白燕等[48]分别用1%、2%、3%、4%蝇蛆粉取代刺参（Oplopanax elatus Nakai）饵料中的鱼粉，替换量为2%时，刺参的ACP、AKP、总超氧化物歧化酶（T-SOD）、LZM活性显著高于对照组。因此，蝇蛆替代鱼粉可改善水产动物的生长性能，还能够提高水产动物的免疫力。但不同水产动物对蝇蛆蛋白粉的适应程度和反应不一致，不同物种的最适添加量还有待探究。4蝇蛆对水产动物其他方面的影响4.1蝇蛆对水产动物体成分的影响水产动物体成分一定程度上受饵料成分的影响，饵料中采用蝇蛆粉替代部分鱼粉可能影响动物的体成分组成。孙丽慧等[36]在青蟹饵料中添加10%的蝇蛆粉，经过56 d的饲喂，试验组青蟹的体水分含量为（74.14 %）显著高于对照组，粗脂肪含量为（0.40%）显著低于对照组。杨贺舒等[41]在杂交黄颡鱼饵料中分别使用蝇蛆粉替代0、20%、40%、60%、80%和100%的鱼粉，经过8周喂养，发现全鱼水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分不受饲料蝇蛆粉的影响。程逍妹等[42]在饵料中添加20%蝇蛆蛋白饲喂凡纳滨对虾150 d，对虾粗脂肪、灰分和水分均无显著变化，而粗蛋白含量显著上升。郑伟等[49]利用鲜蝇蛆养殖中国明对虾，对照组只投喂配合饵料，B组每2 d投喂蝇蛆1次，配合饵料7次；C组每2 d投喂蝇蛆2次，配合饵料6次；D组每2 d投喂蝇蛆3次，配合饵料5次；E组每2 d投喂蝇蛆4次，配合饵料4次；经过40 d饲养，E组的中国明对虾肌肉中二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）的含量略高于对照组。严晶等[50]采用等蛋白替代的方式，以家蝇蛆粉分别替代饵料中0、20%、40%、60%、80%和100%的鱼粉饲养凡纳滨对虾，对虾肌肉粗蛋白和粗灰分含量随家蝇蛆粉替代水平的增加而升高，其中100%替代组的粗蛋白含量（83.06%）显著高于对照组（81.97%）。程逍妹等[51]在中华鳖饵料中分别添加15%和30%的蝇蛆蛋白，饲养180 d，饲喂添加30%蝇蛆蛋白饲料的中华鳖的肌肉粗蛋白含量（17.85%）和粗脂肪含量（0.52%）显著高于对照组的肌肉粗蛋白（17.40%）和粗脂肪含量（0.30%）。孟素宣等[52]采用蝇蛆粉替代锦鲤饵料中0、20%、40%、60%、80%和100%的鱼粉，喂养8周后，蝇蛆粉替换80%鱼粉的锦鲤肌肉中粗蛋白含量（60.74%）显著提升，粗脂肪含量（28.35%）显著降低；蝇蛆粉替代鱼粉对锦鲤肌肉水分、粗灰分、钙和总磷含量无显著影响。Muin等[53]在尼罗罗非鱼饵料中用蝇蛆粉替换0、25%、50%、75%和100%的鱼粉，喂养8周后，当鱼粉替代量为50%时，尼罗罗非鱼体成分中粗蛋白含量（60.88%）显著高于对照组粗蛋白含量（51.03%）。Kurniawan等[54]采用蝇蛆粉替代罗非鱼饵料中0、12%、14%、16%和18%的鱼粉，饲养56 d，发现添加18%蛆粉的处理组罗非鱼的脂肪和蛋白质含量分别提高了4.779%和17.267%。4.2蝇蛆对水产动物肠道菌群的影响肠道是水产动物最主要的消化吸收和免疫器官，也是最大的微生态系统，但易受到环境因素的影响[55]。肠道菌群的大部分营养依靠水产动物组织液或分解食物团获得，所以饵料的品质对肠道菌群具有很大的影响。Xiang等[56]分别在黄鳝饵料中每周投喂一次蝇蛆粉和每隔3 d喂一次蝇蛆粉，平时饲喂基础饵料，对照组一直饲喂基础饵料，试验期8周，饲喂了蝇蛆粉的试验组黄鳝肠道中假单胞菌的丰度显著低于对照组，表明在黄鳝日常饮食中补充蝇蛆粉能够抑制病菌生长，降低细菌性疾病发生的风险。Foysal等[57]在马龙螯虾（Cherax cainii）饵料中加入1 g/kg的12%蝇蛆蛋白，饲喂56 d，发现马龙螯虾肠道内厚壁菌门丰度增加，放线菌门丰度减少。Li等[47]分别用25%、50%、75%和100%的蝇蛆粉替代牛蛙饵料中的鱼粉，试验期8周，蝇蛆粉替代量达到100%时，牛蛙肠道菌群中变形菌门丰度有所提升，酸杆菌门数量有所降低，但与对照组相比差异均不显著。因此，添加一定量的蝇蛆粉可能使水产动物肠道菌群向益于水产动物健康的方向发生变化。5结论蝇蛆饲料具有资源丰富、营养全面、成本低、天然无污染等优点。但是蝇蛆饲料的利用仍存在一些问题。如蝇蛆的规模化养殖技术尚未成熟，加工过程中容易造成蝇蛆营养物质的破坏和丢失；蝇蛆饵料配方不完善，适口性较差。蝇蛆在水产动物饵料中应用的研究较少，特别是饵料添加蝇蛆对水产动物营养成分、生理代谢及分子机制方面的影响研究较为缺乏。为促进蝇蛆这一优质蛋白在水产动物饵料中的应用，还需了解相关蝇蛆生活习性，为蝇蛆的规模化养殖提供参考以保证可提供充足的蛋白源。同时还要关注安全问题，需建立一套健全的蝇蛆质量检测指标。蝇蛆和鱼粉的营养成分不完全相同，为使蝇蛆的营养成分达到所需，应针对蝇蛆建立专门的饵料配方。今后需深入研究蝇蛆对水产动物生理机制等方面的影响，为扩大蝇蛆在水产饵料方面的应用奠定基础。