能量是动物机体生命活动的基础，通常被认为是羊首要限制性营养物质[1]，对母羊繁殖性能的发挥起到关键性作用。文章综述母羊各个时期不同能量水平对母羊的发情、胚胎发育、泌乳和羔羊生长影响的研究进展，以期为母羊合理的饲养管理提供参考。1母羊对能量需要的研究1.1空怀期母羊能量需要空怀期营养对母畜的发情、受胎起重要性作用。营养匮乏会导致母羊子宫恢复迟缓、子宫疾病、卵巢卵泡不发育，直接表现为母羊不发情。NRC（1981）推荐绵羊空怀期维持代谢能（MEm）为424 kJ/kg W0.75，ARC为420~450 kJ/kg W0.75。小尾寒羊、大尾寒羊空怀期母羊维持代谢能分别是408.8、392、390.16 kJ/kgW0.75·d[2]。云南半细毛羊MEm为372.193 kJ/kg W0.75·d[3]。叶瑞卿等[4]在配种前2个月饲喂梯度能量饲料，结果表明，30 kg体重的云岭黑山羊繁殖母羊配种准备期的最适日粮蛋白能量水平为可消化蛋白（DCP）81.50 g/d（2.72 g/kg），可消化能（DE）11.12 MJ/d（0.37 MJ/kg）。虽然NRC和ARC推荐了母羊空怀期维持代谢能范围，但是不同品种空怀期母羊维持代谢能需求仍然不同，且不在推荐范围内。建议下一步研究中应根据不同品种空怀期母羊增重情况给出推荐值。1.2妊娠期母羊能量需要妊娠期营养决定羔羊出生重、成活率和成长潜能。妊娠前期胎儿生长缓慢，其营养需要与空怀期营养需要相同，妊娠后期是母羊在妊娠过程中能量需要最多的阶段[5]。小尾寒羊、大尾寒羊妊娠前、中、后期维持代谢能需要分别为402、428、428 kJ/kg W0.75和414、426.7、426.7 kJ/kg W0.75[3]。张崇玉等[6]分成2个阶段研究大尾寒羊妊娠期代谢能需要量（MER），前期（0~90 d）MER=414W0.75、后期（90~150 d）MER=426.7W0.75+1.96NEp。张昌吉等[7]报道，甘肃高山细毛羊妊娠前期代谢能需要量为12.54 MJ/d，妊娠后期需要量为12.86 MJ/d。柴巍中[8]报道，湖羊0~60、61~90、91~120、121~147 d 4个阶段妊娠期维持代谢能需要量分别为432.58、437.52、461.70、458.40 kJ/kg W0.75·d。楼灿[9]报道，杜寒杂交母羊妊娠期40、100和130 d的维持代谢能需要量分别为331.61、427.07和498.16 kJ/kg W0.75·d。不同品种、不同妊娠阶段母羊能量需求也不同，但均是妊娠后期能量需求加大。上述研究表明，不同品种母羊妊娠期能量需求研究大部分是维持代谢能的研究，母羊在妊娠期生长代谢能需求是研究的空缺。如何结合妊娠期特殊生理需求，胎儿生长、母羊增重、失重准确预测母羊妊娠期生长代谢能需求需要进一步完善研究。1.3哺乳期母羊能量需要哺乳期母羊营养决定羔羊的生长率。泌乳期母羊的营养物质缺乏时，母羊会动用机体能量储备而造成母羊体况下降[10]，损耗的体能必须在后期及时得到相应补偿，否则将会影响母羊的生产性能[11]。Cannas[12]报道，哺乳母羊在干奶期和产奶1、2、3 kg时的代谢能需要量分别为7.16、14.53、21.89、29.22 MJ/d。湖羊哺乳期1~30、31~60、61~90 d母羊代谢能需要量分别为12.6、14.6和12.6 MJ/d[13]。杨在宾等[14-15]研究大尾寒羊、小尾寒羊哺乳期能量需要分别得出哺乳期代谢能需要模型为：MER(MJ/d)=0.497 4 kgW0.75+11.854 5M(1)MER(MJ/d)=576.9 kgW0.75+10 810M(小尾哺乳单羔模型)(2)MER(MJ/d)=588.2 kgW0.75+10 794M(小尾哺乳双羔模型)(3)式中：M为产奶量（kg/d）。不同品种、不同泌乳阶段哺乳期母羊能量需求不同。为发挥母羊最佳的生产性能，建议下一步研究中针对不同品种、不同泌乳阶段（泌乳前期、中期和后期）、不同体重及哺乳乳羔的数量做准确研究，给出哺乳母羊每日能量摄入推荐值或者给出合适的模型用于确定最佳需要量。2母羊能量对激素水平的影响能量与繁殖之间的关系主要通过能量平衡来介导。当母羊的净营养需求超过净营养摄入量时，母羊将利用机体能量储备来满足需要。同样，当净营养需求低于净营养摄入量时，会将多余的营养物质（如糖原和甘油三酯）储存起来，或以代谢热的形式将原有的营养物质分散。能量负平衡主要通过限制下丘脑分泌促性腺激素释放激素（GnRH）而终止排卵，减缓黄体生成素（LH）的释放，抑制排卵前LH的激增[16]。发情期限制饲喂对卵巢排卵具有抑制作用，同时抑制瘦素、促卵泡激素（FSH）和LH的分泌以及生长激素（GH）介导的信号变化[17]。母畜的营养状况和脂肪组织质量决定瘦素的血浆水平。这种来自脂肪细胞的激素是下丘脑最重要的代谢信号，并且直接调节垂体前叶促性腺激素和GH的分泌[18]。这些激素信号又直接或间接地参与调节排卵率。在生理范围内，瘦素浓度的上升直接刺激绵羊垂体细胞LH的分泌[19]。当饲粮能量供应充足时，母羊机体处在能量正平衡状态，血浆中瘦素、胰岛素、葡萄糖和IGF-1等浓度呈现不同程度的增高[20]，促进促性腺激素释放激素的释放，增加FSH和LH的分泌，直接影响卵巢，增加绵羊卵泡发育和排卵率。马勇等[21]研究表明，高能量水平日粮提高血浆中FSH、LH的含量。Lucy等[22]研究表明，正能量平衡也与类固醇肝代谢的改变有关，可能导致卵巢和下丘脑-垂体系统之间的神经反馈紊乱，理论上可能导致卵泡发育增加。Towhidi等[23]研究发现，能量对母羊促性腺激素分泌的影响是由瘦素介导的，母羊高能量摄入显著刺激促黄体生成素和瘦素的脉动分泌，但血浆中FSH的浓度增加不显著。因此，能量通过葡萄糖、胰岛素、瘦素、IGF-1等营养信号介导母羊的繁殖活动的机理有必要进一步的研究。3能量水平对繁殖母羊的影响3.1能量水平对母羊发情和排卵的影响日粮能量水平影响繁殖母羊的发情排卵。Rhind等[24]研究表明，高能量摄入通过较高LH脉冲频率影响排卵率，主要影响卵泡发育和破裂的最后阶段。叶瑞卿等[4]研究发现，在配种前1~2个月对云岭待配母羊日补饲144~200 g能量饲料，母羊的第一情期发情配种率提高115.43%，显著提高母羊发情率。景炜等[25]研究发现，饲喂3个不同能量和蛋白水平的日粮中，高能量水平对多浪羊春季发情率具有明显效果。康晓龙等[26]参照国内肉羊饲养标准中推荐的成年母羊每只每天能量需要量作为中等能量水平，在此基础上增加与减少30%分别作为高能量与低能量水平，发现高能量组黄体数目及形成时间分别多于和早于低能量、中能量组，说明高能量水平的营养日粮能够加速卵泡成长、发育以及黄体形成的时间与数量，低能量组发情推迟、卵泡发育迟缓、未能形成优势卵泡。Habibzad等[27]研究发现，排卵前短期或长期高能量水平饲喂，母羊卵泡较大（5 mm），双排卵率较高，同时改善母羊的血液代谢和生殖性能。郭云霞等[28]利用能量饲料玉米来提高黄体期日粮能量水平，结果表明，绵羊体质量增加，中卵泡（3.0~5.0 mm）数量极显著增加，大卵泡（≥5.0 mm）数量显著升高。由此可见，能量不足会推迟后备母畜的初情期，造成成年母畜产后乏情或发情期延长，是影响母畜卵泡发育的重要因素。养羊生产实践中，应合理提供配种前1~2个月的日粮能量水平，通过短期提高能量水平，改善母羊发情率、降低卵泡闭锁、促进卵泡优势化发展，以提高繁殖母羊配种受胎率。3.2能量水平对胚胎发育的影响在母羊排卵后饲喂高能量水平日粮对提高胚胎存活率没有明显的影响，但是会降低外周血浆黄体酮的水平。景炜等[25]研究报道，配种以后饲喂高能量水平日粮会引起血浆黄体酮下降，低能量组受胎率较高能量组和中能量组分别高出21.04%和25.67%。Pope等[29]研究表明，长期高能饲喂对胚囊发育有影响，配种后以低能量水平饲喂母羊对胚胎生存没有太大的影响。张海涛等[30]研究表明，受胎率与营养水平有关，营养水平较低有利于受胎率。Jindal等[31]研究表明，妊娠早期高能量饲喂导致黄体酮水平下降，影响输卵管、子宫的环境，从而在怀孕的早期影响胚胎的存活能力。由此可见，妊娠早期高能量日粮会降低外周血浆黄体酮水平，从而影响早期胚囊发育，降低母羊受胎率。因此，母羊配种后不宜采用高能量日粮饲喂。在妊娠后期，随着胚胎的快速发育，能量和蛋白质的需要量也呈现大幅增加，其中能量的需要量增加更多，能量供应不足会严重影响羔羊的胚胎发育。妊娠后期母羊采食能量不足会导致机体调动身体储备来确保胎儿的生存和发育[32]，导致母体体重下降，胰岛素分泌减少，脂解增加，可能导致母羊患妊娠毒血症[33]。妊娠后期限制母体营养供应的研究发现，妊娠后期母体蛋白或能量限制影响胎儿生长和内脏器官质量（特别是胸腺、小肠、肾脏和肝脏）[34]；降低仔畜免疫力和空肠形态，导致动物更容易受到细菌病原体的攻击[35]；改变成年后代的下丘脑-垂体-肾上腺（HPA）轴功能[36]等。研究表明，能量水平过高时也容易造成母羊难产、流产[37]。由此可见，妊娠后期需加大母羊日粮能量供应才能满足胚胎生长发育需要，但也应注意能量水平不宜过高，导致成母羊患病影响生产。3.3能量水平对母羊泌乳性能的影响泌乳前期母羊能量水平的提高，会使母羊的产乳量增加，有利于羔羊生长及母体恢复。泌乳期能量供应过低会影响泌乳量[38]；泌乳期能量供应过量会造成乳腺脂肪大量堆积，降低泌乳性能。对内蒙古白绒山羊的研究表明，在妊娠后期和分娩后，提供14.3 MJ/kg的日粮代谢能可显著增加母羊产后一个月内的泌乳量，也可显著提高初乳乳脂率和乳蛋白含量，有利于羔羊的生长发育[39]。程光民等[40]研究表明，母羊整个泌乳期高能量供应使泌乳量显著提升，也显示泌乳量峰值出现在泌乳第30 d，随后逐渐降低。刘勇等[41]研究报道，不同能量供应水平与母羊的泌乳量呈正相关，泌乳前期羔羊随着母羊能量水平的变化，体重差异明显，但泌乳后期各组羔羊的增重差异有减小的趋势。日粮能量水平和蛋白水平是决定母羊泌乳性能的重要因素，不仅对产奶量有影响，也会影响乳脂率。李歆等[42]研究报道，日粮NE和CP水平对奶山羊泌乳量及各项乳成分指标的影响存在交互作用，随日粮NE水平升高，奶山羊泌乳量呈增加趋势，但差异不显著。只有在满足能量供应的前提下，满足蛋白质需要才有意义。在满足蛋白水平需要的条件下，能量水平越高，母羊的产奶量越高。不同能量和蛋白水平下的产奶量没有显著差异，但是各水平下的产奶量随时间均有下降趋势，低能量组降幅高于高能量组降幅。3.4能量水平对羔羊生长发育的影响妊娠后期适当提高能量水平，能够提高羔羊初生重和日增重[40]。刘勇等[41]研究报道，在泌乳前期，随着母羊营养供应水平的变化，羔羊体重差异明显；但泌乳后期各组羔羊的增重差异有减小的趋势，说明羔羊的体重在泌乳期后期受母乳的影响变小。李康等[39]通过为内蒙古白绒山羊妊娠后期母羊提供不同代谢能水平的日粮，研究母羊妊娠后期日粮能量水平对初生羔羊发育状况的影响，结果表明，母羊妊娠后期饲喂高能量日粮对羔羊的初生重影响显著，同时可以有效增加羔羊体尺和妊娠后期母羊体重。崔保国等[43]报道，泌乳期母羊可以选择能量和蛋白质组合为DE 9.80 MJ/kg，CP 8.84%的日粮，有利于提高羔羊的初生重和羔羊日增重，促使羔羊肌肉附着。1~30日龄羔羊体重增速高于31~60日龄。武剑霞[44]研究发现，日粮高营养水平对提高羔羊初生重、成活率有很大作用，高营养水平可提高初生重21.8%，成活率可提高5.7%。妊娠后期高能量日粮供应对羊羔初生重、初生体尺有明显作用，适当增加能量供给可提高羔羊成活率。4展望饲粮能量的合理供应，对提高母羊的繁殖性能有着重要的作用。目前，关于繁殖母羊空怀、妊娠、泌乳期精准能量需求的研究较少。结合我国羊的品种、饲喂方式和饲草特点，更新试验方法和试验设备，开展繁殖母羊空怀、妊娠、泌乳不同时期的能量精准需求的研究，能够更精准的反映不同繁殖期母羊实际能量需要，从而进一步完善国内羊的饲养标准，解决能量引起的不发情或乏情迟缓、受胎率低、羔羊成活率低等一系列繁殖问题，为推进养羊业标准化发展提供参考。