按照农业农村部第194号公告要求，我国从2020年开始退出除中药外所有促生长药物添加的生产和使用。这一变革将给饲料、养殖行业的发展带来新挑战、新机遇。寻找和开发新的药物添加剂替代品成为我国畜牧养殖业发展的重要方向。饲用益生菌的研究和商业化成为应对这一变革的发展方向。丁酸梭菌作为可以直接饲喂的微生物，欧盟在2003年首先批准使用该菌种。2009年，我国在批准丁酸梭菌在饲料中使用。2013年，丁酸梭菌被列入《中国饲料添加剂品种目录（2013）》。在近10年的研究中，研究人员对丁酸梭菌在菌种筛选、制剂加工、养殖实践、机理探讨等方面开展了较为系统的研究。文章重点介绍其在家禽领域的研究和应用进展，为其在家禽生产中的应用提供参考。1丁酸梭菌的基本特性丁酸梭菌（Clostridium butyricum）属于芽孢杆菌科，梭菌属，也称宫入菌、丁酸菌、酪酸菌，是动物和人类肠道的正常定植菌。丁酸梭菌由日本学者宫入近治于1933年首先发现，是专性厌氧的革兰氏阳性芽孢杆菌，平均直径约为（0.6~1.2）×（3.0~7.0）µm。营养态典型菌体呈直杆状或稍有弯曲、两端钝圆、菌体中部膨胀，形成的芽孢呈卵圆形、芽孢着生部位介于偏心或次端生、周身鞭毛、具有运动能力。丁酸梭菌不水解明胶，不消化血清蛋白，能够发酵葡萄糖、蔗糖、果糖、乳糖等碳水化合物产酸，水解淀粉和糖类的最终代谢产物为丁酸、醋酸和乳酸。DNA中G+C含量的摩尔分数为27%~28%。由于丁酸梭菌可以形成抗逆性较强的芽孢结构，因此其在抑菌性能、耐热能力、耐受消化液等方面体现出良好的性能[1]，且对链霉素、庆大霉素和卡那霉素有较强的耐受性，能抑制金黄色葡萄球菌和大肠杆菌的生长，具备较好的开发应用基础。不同菌株的丁酸梭菌体现的益生性能存在一定差异[2]，因此在实际生产中需要对丁酸梭菌的菌株进行筛选和优化，对添加、使用条件进行精准分类，便于发挥其最佳应用效果。2丁酸梭菌的应用2.1丁酸梭菌对家禽生长性能的影响2009年，杜云平等[3]报道了丁酸梭菌在肉鸡中的使用效果，证实丁酸梭菌试验组的日增重比对照组提高4.61%，料肉比降低0.20。2010年，杜云平等[4]报道，丁酸梭菌饮水剂能极显著降低种鸡料蛋比[4]。汪成飞等[5]研究发现，在科宝肉鸡中添加0.02%复合丁酸梭菌可以显著降低1~42日龄肉鸡的平均日采食量，显著提高36~42日龄肉鸡的平均日增重，显著降低15~35日龄、36~42日龄以及1~42日龄肉鸡的料重比。廖秀冬[6]研究发现，日粮中添加丁酸梭菌能显著提高1~42日龄肉鸡的平均日增重。在蛋鸡方面，王成森[7]研究发现，丁酸梭菌可以显著提高海兰褐蛋鸡产蛋率、显著降低料蛋比、死淘率。张金金等[8]报道，饲粮中添加丁酸梭菌能够显著提高海兰褐蛋鸡产蛋后期的产蛋率。在对其他禽类的研究中，袁文华等[9]的研究表明，丁酸梭菌可以提高28日龄乳鸽体质量和平均日增重。赵文文等[10]在1~28日龄蛋雏鸭中添加250 mg/kg丁酸梭菌，平均日增重（ADG）显著提高、料重比（F/G）显著降低。由此可见，丁酸梭菌在不同种类、不同用途、不同年龄、不同品种的家禽中均显示确切的使用效果。但徐晨希[11]报道，丁酸梭菌对42日龄肉仔鸡的生长性能无显著影响，显示丁酸梭菌虽然为芽孢类微生物，本身具有较好的稳定性和抗逆性，但也有可能受养殖条件、添加水平、饲养水平等外在因素的影响而产生不稳定的使用结果。2.2丁酸梭菌对家禽肉、蛋品质的影响在肉品质方面，廖秀冬[6]研究表明，丁酸梭菌可以提高肉鸡的胸肌率并降低腹脂率，提高42日龄肉鸡胸肌多不饱利脂肪酸（PUFA）含量、PUFA/SFA（饱和脂肪酸）比率，提高42日龄肉鸡腿肌PUFA的含量。刘璇等[12]在AA肉鸡日粮中添加豆油和丁酸梭菌发现，丁酸梭菌可以增加肉鸡腿肌正庚醛、1-戊烯-3-醇、2，3-戊二酮物质的含量，显著降低苯甲醛、2-甲基噻吩的含量，说明丁酸梭菌可以一定程度改善鸡肉的风味。赵旭等[13]在爱拔益加肉公鸡中添加1×109 CFU/kg丁酸梭菌，发现肉鸡腿肌肌内脂肪含量显著增加、腿肌激素敏感脂肪酶活性显著降低、腿肌脂蛋白脂酶活性显著提高、血清中游离三碘甲状腺原氨酸含量显著降低、腿肌脂肪甘油三酯脂肪酶Mrna表达量显著降低，表明丁酸梭菌可通过改变肉鸡腿肌脂肪代谢相关酶活性和基因表达来增加肉鸡腿肌肌内脂肪含量。Liu等[14]添加丁酸梭菌对北京鸭胸肌RNA-Seq转录组进行分析，表明丁酸梭菌影响了ECM受体相互作用、MAPK信号通路和TNF信号通路等多种与肌肉发育相关的途径。在蛋品质方面，王成森[7]研究发现，丁酸梭菌可以显著提高海兰褐蛋黄颜色、蛋壳厚度。Wang等[15]在59周龄海兰褐蛋鸡中添加8.37×108 CFU/kg的丁酸梭菌，发现回肠三磷酸腺苷（ATP）水平和钠钾ATP酶活性显著增加，蛋鸡回肠L型氨基酸转运体-1和脂肪酸结合蛋白-1的相对mRNA表达显著增加，说明蛋鸡饲料利用率和蛋黄色泽的改善与丁酸梭菌促进肠道吸收功能有关。2.3丁酸梭菌对家禽抗氧化能力的影响贾聪慧等[16]研究发现，在罗斯308肉鸡中添加丁酸梭菌，肉鸡血清谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性显著增强。刘砚涵等[17]研究表明，丁酸梭菌能显著提高填饲北京鸭血清中SOD活性，显著降低血清中CORT、ROS和MDA的含量。袁文华等[9]研究发现，在青年鸽日粮中添加丁酸梭菌，血清超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、过氧化氢酶（CAT）活性及总抗氧能力（T-AOC）均显著提高，丙二醛（MDA）含量显著降低。可见，丁酸梭菌可以通过提高家禽血清抗氧化能力，有效缓解应激和炎性反应，进而改善家禽生长状态。2.4丁酸梭菌对肠道组织及其微生态的影响家禽肠道组织结构和微生态环境对家禽的正常生产起关键作用，丁酸梭菌作为肠道菌群的组成部分，在维持肠道正常的微生物区系中发挥重要作用。袁文华等[9]研究发现，丁酸梭菌可以显著提高青年鸽十二指肠、回肠绒毛高度/隐窝深度比值。徐晨希[11]研究发现，5×108 CFU/kg的丁酸梭菌能显著降低AA肉鸡公雏空肠的相对重和十二指肠绒毛高度/隐窝深度，提高盲肠微生物区系中乳酸杆菌属的相对丰度，降低粪肠杆菌属的相对丰度。谭莉等[18]报道，丁酸梭菌制剂能显著提高21日龄和50日龄肉鸡的乳酸杆菌数。王成森[7]研究表明，添加丁酸梭菌后，海兰褐蛋鸡盲肠食糜中乳酸菌数量显著提高，大肠杆菌数量显著降低。张金金等[8]研究发现，日粮中添加丁酸梭菌后，产蛋后期海兰褐蛋鸡空肠、回肠的绒毛高度、回肠的绒隐比及十二指肠、回肠的肠壁厚度显著提高。李映荷[19]在探讨饲用微生物保护肠黏膜屏障的机制中发现，丁酸具有保护IL-6刺激下Caco-2单层细胞的屏障功能，可增加Occludin和ZO-1的表达。Mao等[20]研究表明，丁酸梭菌CBM 588能增加肠道微生物群中双歧杆菌、乳酸杆菌和乳球菌的丰度，显著促进结肠固有层（cLP）中IL-17A的产生，并通过上调抗炎脂质代谢产物控制抗生素诱导的肠道炎症，这为探讨益生菌保护肠道上皮的机制提供了新思路。2.5丁酸梭菌对家禽免疫机能的影响肠道作为丁酸梭菌与机体发生免疫反应的场所，已有大量证据表明其具有触发肠道免疫的功能。何菊等[21]研究表明，在肉鸡饲料中添加丁酸梭菌CB1，肉鸡的法氏囊和脾脏的生长发育极显著增强，肉鸡气管和肠道黏膜SIgA的分泌显著增加。贾聪慧等[16]研究发现，丁酸梭菌可以显著提高罗斯308肉鸡血清中IgA、IgG、IgM的生成。刘砚涵等[17]在北京鸭饲粮中添加丁酸梭菌，发现北京鸭血清中IgA、IgG、C3和C4的含量显著提高，血清中IL-6和IL-17含量显著降低。赵文文等[22]研究表明，丁酸梭菌可以显著提高育成期山麻鸭血清IgG含量。高权新[23]研究发现，丁酸梭菌能够显著提高炎性抑制因子IL-10的表达量，而IL-10在肠道寄主细胞识别丁酸梭菌以及丁酸梭菌调节的免疫保护方面发挥重要作用。申露露等[24]研究发现，丁酸梭菌同样可以显著提高肉鸡IL-10基因表达量，促进回肠组织AvBD10、AvBD9、CathB1表达量，说明丁酸梭菌可以提高肠道抗菌肽基因的表达水平。3结论丁酸梭菌在我国养殖领域的研究应用不过十余年的历史，尽管对其进行的研究覆盖家禽、家畜、水产等养殖行业，但不可否认，丁酸梭菌对肠道微生态系统的作用机制、对机体免疫系统的促进机制研究仍不全面，系统的、完整的研究结论仍未形成。此外，在丁酸梭菌制剂的质量标准方面，尚无强制性的国家标准颁布，丁酸梭菌制剂第一个全国性的团体标准（T/CSWSL 001—2019）在2019年才刚刚颁布，该类制剂的标准化进程才刚刚开始，如何将该标准有效对接生产实际，并获得行业充分认可，需要业内专家在适用性、有效性、安全性等方面共同验证和完善。