绞股蓝（Gynostemma pentaphyllum）为葫芦科绞股蓝属多年生草质攀援藤本植物，别名五叶参、七叶胆、天堂草、七叶参和小苦药等，广泛分布于我国秦岭以南等地[1]。《本草纲目》记载绞股蓝无毒，归肺、脾、肾经，可治疗炎症[2]。绞股蓝中活性物质主要包括黄酮类、多糖类、皂苷类等化合物，具有抗氧化[3]、增强免疫力[4]、抗炎[5]、改善肠道菌群结构[6]、调控脂质代谢[7-8]、保护肝脏[9]等生物学功能，可以促进动物生产性能和改善畜产品品质[10-11]。绞股蓝作为具有药学功能的天然可饲用植物，在畜禽生产中具有较高的应用研究价值。本文总结绞股蓝生物活性成分和生物学功能，综述其在动物生产中的应用成果，为进一步加强绞股蓝在畜禽生产中的应用提供参考。1绞股蓝的活性成分1.1皂苷类绞股蓝皂苷类是绞股蓝中应用最多的活性物质之一，达玛烷型四环三帖类为苷元部分的关键结构，其基本结构见图1。绞股蓝皂苷包括七叶胆苷XLVI[12]、绞股蓝皂苷A[13]及葫芦皂苷A[14]，总计约200种。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.03.032.F001图1绞股蓝达玛烷型皂苷基本结构1.2多糖类绞股蓝多糖是聚合度超过10的聚合分子，白黄色粉末状且易溶于水，其基本结构见图2。绞股蓝多糖包括葡萄糖、阿拉伯糖、果糖、半乳糖和甘露糖等。绞股蓝叶、茎和根中多糖含量平均为2.51%、2.07%和0.56%[15-16]。绞股蓝多糖含量受产地影响较大，陕西、四川、内蒙古、云南、湖北、江西、广东和福建的绞股蓝中多糖含量分别为7.85%、6.18%、7.47%、6.31%、4.84%、6.25%、6.04%和3.87%[17]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.03.032.F002图2绞股蓝多糖基本结构1.3黄酮类绞股蓝中黄酮含量约为2%~5%[18]。研究表明，绞股蓝中黄酮类化合物主要包括槲皮素、山奈素和芦丁等10余种黄酮类成分[19-20]，槲皮素、山奈素和芦丁结构见图3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.03.032.F003图3槲皮素、山奈素和芦丁结构2绞股蓝的生物学功能2.1抗氧化当机体受到外界刺激而产生应激反应时，会产生过量的ROS导致机体内环境失衡，细胞氧化损伤[21-22]。将绞股蓝进行煎煮和发酵处理，可获得芦丁成分，而芦丁是被广泛认可的一类天然抗氧化剂[23]。Keilhoff等[24]通过切片程序对器官型培养物进行机械应激，并采用免疫组化检测技术，发现高剂量绞股蓝可显著提高细胞的存活率，促进细胞的再生能力保障机体健康。Lin等[25]进行体外培养猪肾小管上皮细胞的研究中发现，在2,2'-偶氮二异丁基脒二盐酸盐（AAHP）诱导细胞发生氧化损伤后再添加绞股蓝黄酮进行干预，细胞产生的丙二醇含量显著降低，并有效缓解超氧化物歧化酶活性和谷胱甘肽含量的降低，改善细胞的氧化损伤程度。其中Nrf2信号通路是绞股蓝发挥作用的重要途径，绞股蓝在提高机体内SOD和GSH含量同时能够激活Nrf2信号通路并上调SOD1、NQO1等基因表达水平，降低MDA表达水平，提高机体抗氧化能力[26-27]。2.2增强免疫力绞股蓝可通过改善免疫器官指数，促进脾细胞增殖，增加自然杀伤细胞杀伤活性，增加IgA、IgG、IgM、CD4+和CD8+表达水平，调节机体免疫功能[28-29]。张召兴等[30]研究发现，饲喂绞股蓝超微粉的海兰褐蛋雏鸡血清中IgA、IgG和IgM含量显著升高。He等[31]利用绞股蓝多糖的免疫功能，阻止小鼠H22腹水瘤的生长，表明绞股蓝多糖不仅提高了小鼠腹水中T细胞的比例和线粒体水平，促进了白细胞介素-2（IL-2）和干扰素-γ（IFN-γ）的分泌；还在体外增强了细胞活力，促进了淋巴细胞的活化（尤其是T细胞）、增殖以及IL-2、IFN-γ的分泌。Shang等[32]研究发现，绞股蓝多糖可剂量依赖性地升高CD4+T淋巴细胞计数以及CD4+/CD8+比值，并增加血清和脾脏中的IL-2水平。杜晓鸿[33]研究发现，高剂量绞股蓝发酵口服液（125 g/L）能够显著提高小鼠血清内IgA、IgG、白细胞介素-4（IL-4）等含量和细胞因子的表达水平，胸腺指数和脾脏指数显著升高。2.3抗炎白细胞介素-1（IL-1）、白细胞介素-6（IL-6）、TNF是重要炎症因子。研究发现，绞股蓝含有的活性物质能够有效降低上述炎症因子表达水平[34]。王曌[35]研究发现，绞股蓝提取物在10~50 mg/kg范围内能够显著减低小鼠疼痛身体扭曲次数，并抑制组织肿胀，显著降低组织内炎症因子TNF-α、IL-1β和IL-6的表达水平，其中以肝脏效果最明显，TNF-α、IL-1β和IL-6含量分别下降62.7%、44.9%和20.1%。姜羌美等[36]对糖尿肾病小鼠用药绞股蓝与普罗布考以探究其对小鼠体内炎症因子表达水平的影响，发现绞股蓝与普罗布考联合作用效果比单独使用绞股蓝或普罗布考更佳，极显著降低小鼠体内IL-6、IL-1、TNF-α和CRP表达水平。而绞股蓝发挥抗炎作用主要是通过抑制NF-κB因子活化，而抑制促炎因子基因转录和作用，进而实现抗炎作用[37]。2.4调节菌群平衡方磊涵等[38]研究发现，绞股蓝多糖能够有效改善仔猪肠道pH值（稳定在5.51~5.71范围内），其中0.4%绞股蓝多糖可以使盲肠内大肠杆菌数降低19.9%，双歧杆菌和乳酸杆菌数分别提高33.8%和13.9%。绞股蓝总黄酮对金黄色葡萄球菌、白色念珠菌、大肠杆菌、伤寒杆菌和黑曲霉等具有显著抑制作用，尤其是对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌和白色念珠菌的抑制率最高，达100%左右，可作为药物苯甲酸钠的替代物[39-40]。2.5调节脂质和血糖代谢绞股蓝具有调节脂质和血糖代谢的功能，能够有效降低血脂、血糖，促使血脂转化成脂肪酸[41-43]。刘新艳等[44]研究发现，食用绞股蓝后，小鼠血清中总胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白含量水平显著降低，促进血脂转化代谢。还有研究发现，饲喂绞股蓝后的小鼠体内血浆中的胆固醇和低密度脂蛋白含量降低，氧化三甲胺（TMAO）含量显著降低，磷脂酰胆碱含量增加，表明绞股蓝可以通过抑制TMAO的合成而上调磷脂酰胆碱含量，进而调节血脂代谢[45-46]。2.6护肝绞股蓝能够有效地与他汀类药物联用，起减毒增效的作用，能够有效抑制肝脂肪变性及肝炎性损伤[47-48]。徐凤文等[49]研究发现，日粮添加0.5%和1.0%的绞股蓝粉后，蛋鸡血清中谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性无影响，有效保障蛋鸡肝脏正常功能。Chen等[50]用绞股蓝蜂蜜饲喂肥胖小鼠，发现绞股蓝能够降低肝脏胆固醇水平，提高血清碱性磷酸酶活性，显著改善肝组织损伤和附睾脂肪细胞肥大。Wang等[51]利用网络药理学的分子对接策略研究发现，绞股蓝存在AKT1和GSK3B等高亲和力有效靶点，能够调控P13K-AKT信号通路有效治疗肝脏疾病，保障肝脏健康。2.7其他功能绞股蓝还具有保护肾脏、促精子生成和促卵巢发育等功能。刘新勇等[52]研究发现，对致衰老小鼠注射中低高浓度绞股蓝多糖制剂后，结构受损的肾脏组织形态逐渐恢复正常，肾小球和肾小囊宽度显著减小，肾小管结构恢复，其中以低、中浓度效果为佳。金玉姬等[53]研究发现，含绞股蓝制剂体外培养的精母细胞Spo11阳性细胞率显著升高，并随着绞股蓝染毒浓度增加而逐渐增加，表明绞股蓝制剂可显著促进精母细胞分化，加快精子生成进程。白熙等[54]研究发现，饲喂不同剂量的绞股蓝多糖均能够提高小鼠卵巢和子宫指数，上调促性腺激素释放激素、促卵泡素、黄体生成激素的分泌，增厚小鼠卵巢皮质，促进卵巢和各级卵泡的生长发育。3绞股蓝在畜禽生产和疾病防治中的应用3.1绞股蓝在猪生产中的应用段雪磊等[11]研究表明，1.0%和1.5%发酵绞股蓝组断奶仔猪和育肥猪平均日增重、平均日采食量均具有显著提升，腹泻率和料重比显著下降；断奶仔猪血清中IgG和IgA含量显著提升，有效提升了猪瘟抗体水平；1.0%和1.5%发酵绞股蓝组育肥猪粪便中双歧杆菌、乳酸杆菌数量显著提升，并显著抑制了大肠杆菌增殖，认为1.0%水平的绞股蓝发酵粉为猪日粮中最适添加量。高遵波等[55]在日粮中添加2 kg/t的绞股蓝人参混合发酵粉，发现试验组母猪分娩时间比对照组提前1.5 d，产仔间隔比对照组低约8 min；试验组仔猪出生个体重比对照组高9.93%，而断奶时仔猪平均个体重比对照组高10.92%。杨贵兴等[56]研究表明，2.0%组育肥猪平均日增重高16.4%，料重比低11.8%；1.5%组和2.0%组育肥猪血清中IgG、IgA、IL-2含量均显著高于对照组；1.5%组、2.0%组育肥猪利润分别比对照组提高了40.2%、31.4%，1.5%为最佳添加水平。邸静等[57]研究表明，1.0%和1.5%绞股蓝粗提物显著提升了仔猪平均日增重与末重，各试验组仔猪料重比和腹泻率均显著低于对照组；试验组仔猪血清免疫指标和抗氧化能力均具有显著提升。方磊涵等[58]在基础日粮中分别添加0.3%、0.6%、0.8%、1.0%绞股蓝粗提物（粗多糖）饲喂注射猪瘟疫苗后仔猪，各试验组仔猪第14、28 d时猪瘟抗体效价显著提高。谢红兵等[59]在仔猪日粮中添加200、400、600、800 mg/kg绞股蓝粗提物（粗多糖），发现仔猪血清和肠道中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性显著上升，丙二醛含量显著下降。3.2绞股蓝在家禽生产中的应用张润祥等[60]在三黄鸡日粮添加0.5%绞股蓝粉，发现鸡胸腺重和胸腺指数显著提升。周贞兵等[61]在三黄鸡日粮中分别添加0、0.5%、1.0%的绞股蓝粉，各组痢疾发病率平均为5.0%、0和2.0%，试验组三黄鸡血清中甘油三酯和胆固醇含量显著下降。吴建忠等[62]研究发现，日粮中添加0.5%绞股蓝粉对肉鸡日增重、采食量和料重比等生产性能无显著改善，但可以使肉鸡成活率提高4.4%。张召兴等[30]在海兰褐蛋雏鸡日粮中分别添加0（对照）、0.25%、0.50%和1.00%绞股蓝超微粉，发现0.5%和1.0%绞股蓝组蛋鸡在育雏期平均日增重显著提高，料重比显著下降；日粮中添加绞股蓝显著提高了干物质、粗蛋白养分表观消化率以及总蛋白、IgG和IgA含量，且血清中谷丙转氨酶活性及丙二醛、总胆固醇、甘油三酯含量显著低于对照组。徐凤文[63]在蛋鸡日粮中分别添加不同水平（0、0.5%、1.0%）的绞股蓝，发现1.0%组鸡蛋的哈夫单位、蛋黄颜色均显著高于对照组，蛋黄胆固醇浓度显著低于对照组；0.5%组鸡蛋蛋重显著高于对照组；进入产蛋高峰期后，0.5%和1.0%组蛋鸡血清总胆固醇与甘油三酯显著下降，绞股蓝可抑制病菌的增殖，提高乳酸菌等有益菌群的定植，对蛋鸡生产和疾病防控具有重要作用。3.3绞股蓝在反刍动物生产中的应用病毒性腹泻是造成养牛经济效益下降的重要因素。Yang等[64]获取感染病毒性腹泻的牛肾细胞（MDBK）进行体外培养，发现150 μmol/L组在48 h内可以显著抑制病毒增殖，且绞股蓝抑制病毒增殖的主要作用机制为调节细胞凋亡相关蛋白的表达，促进半胱天冬酶-3激活等。王新峰等[65]研究发现，发酵底物中绞股蓝皂苷质量浓度分别为0（对照）、0.083、0.167、0.333、0.666 g/L，发酵24 h后，各试验组在发酵第8 h时甲烷含量分别下降30.20%、43.49%、44.67%和75.80%；第12 h时仅0.333、0.666 g/L组甲烷含量显著下降，分别比对照组低6.90%和20.73%；0.167 g/L组氢利用率显著低于对照组，但氨态氮、总挥发性脂肪酸、乙酸、丙酸、丁酸等含量显著提高，表明绞股蓝可改变瘤胃发酵参数，增强瘤胃功能。许士凯等[66]将损伤的小牛主动脉内皮细胞进行体外培养，在培养基中添加5.0、10.0、20.0 mg/L绞股蓝皂苷，发现可显著提高内皮细胞增殖，提升细胞抗氧化水平，表明绞股蓝皂苷具有对氧化修饰低密度脂蛋白损伤小牛主动脉内皮细胞的防治作用。杜江[67]研究发现，在奶牛日粮中添加绞股蓝对隐性乳房炎具有较好的防治作用，但效果可能与其微量元素含量有关。较多的专利已使用绞股蓝作为治疗反刍动物疾病的主要成分之一[68-69]，表明绞股蓝在反刍动物养殖中应用于疾病防治具有较广阔的应用前景。4展望绞股蓝在畜禽养殖和疾病防治中已初步取得了一定应用研究成果。由于绞股蓝在饲料中使用成本高于普通原料，其应用受到一定程度的限制。随着微生物发酵技术的应用，绞股蓝提取后的发酵残渣也可循环利用，促进绞股蓝饲用价值的最大化。