胆汁酸是胆汁的重要脂质类活性成分，是人和动物肝脏中的胆固醇新陈代谢后产生的多种醇类物质的统称，易溶于水，呈弱酸性，主要存在于肝肠循环系统，对机体具有保护作用[1-2]。胆汁酸在生理状态下以盐的形式存在，具有较强的活性，能够有效降低机体甘油三酯含量，加快脂类消化吸收，缓解高脂肪进食造成的消化压力，调节机体生命活动[3]。近年来关于胆汁酸的功能和应用的研究较多，如胆汁酸还具有抗炎[4]、提高机体免疫力[5]、消化酶活性[6]、保障肠道功能[7-8]等作用，广泛应用于水产动物养殖生产中[9-11]。本文阐述胆汁酸的理化性质和作用机制，综述胆汁酸的生物学功能及其在水产动物养殖中的应用，为胆汁酸在水产养殖中的应用提供参考。1胆汁酸的成分及结构1.1胆汁酸的种类根据胆汁酸来源可分为初级胆汁酸和次级胆汁酸，初级胆汁酸是以胆固醇为原料直接合成的胆汁酸，次级胆汁酸是初级胆汁酸发生7-α脱羟作用后产生。根据胆汁酸结构性质可分为游离型胆汁酸、结合型胆汁酸[12-13]。研究发现，不同物种胆汁中所含有的胆汁酸的种类和数量不完全相同，如猪胆汁含有的胆汁酸达14种[14-15]；鸡胆汁酸主要有鹅脱氧胆酸、胆酸等[16]；牛和羊含有的胆汁酸种类一致，但各类含量存在差异[17-20]；兔[21]胆汁酸成分种类有8个，其中去氧胆酸占比最大。不同种类动物胆汁的胆汁酸类成分见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.04.032.T001表1不同种类动物胆汁的胆汁酸类成分动物种类胆汁酸种类文献来源鸡牛黄胆酸、牛黄石胆酸、胆酸、鹅去氧胆酸、牛黄鹅去氧胆酸Herrero-Encinas等[16]猪去氧胆酸、猪胆酸、猪去氧胆酸、牛黄石胆酸、牛黄猪胆酸、甘氨猪胆酸、甘氨胆酸、甘氨石胆酸、甘氨猪胆酸、甘氨猪去氧胆酸、甘氨鹅去氧胆酸、胆酸、鹅去氧胆酸、牛黄鹅去氧胆酸李娅琦等[14]、石岩等[15]牛去氧胆酸、牛黄胆酸、甘氨胆酸、甘氨去氧胆酸、甘氨鹅去氧胆酸、胆酸、鹅去氧胆酸、牛黄鹅去氧胆酸李瑶等[17]、张贇华等[18]、王一博等[19]、曹妍等[20]羊去氧胆酸、牛黄胆酸、甘氨胆酸、甘氨去氧胆酸、甘氨鹅去氧胆酸、胆酸、鹅去氧胆酸、牛黄鹅去氧胆酸李瑶等[17]、张贇华等[18]、王一博等[19]兔去氧胆酸、甘氨胆酸、甘氨去氧胆酸、甘氨石胆酸、甘氨鹅去氧胆酸、胆酸、鹅去氧胆酸、牛黄鹅去氧胆酸谭文敏[21]1.2胆汁酸的来源与结构胆汁酸是胆固醇新陈代谢产生的衍生物，主要由胆固醇在限速7α-羟化酶的调控和催化作用下生成7α-羟固醇，再经羟化、加氢等化学作用生成初级胆汁酸[22]。初级胆汁酸与甘氨酸或牛黄酸结合生成结合性胆汁酸，在许多活性酶及菌群作用下发生硫酸化、羟基化等系列反应，产生游离型胆汁酸，转化得到次级胆汁酸[23]。胆汁酸成分由1个五碳短脂肪侧链、1个五碳固醇环及3个六碳固醇环构成，常见胆汁酸结构见图1[24]。胆汁酸具有疏水和亲水两亲性，羟基的数量和方向决定疏水面和表面活性，其位置和构型差异造成结构不同的胆汁酸[25-26]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.04.032.F001图1常见胆汁酸结构2胆汁酸的生物学功能2.1抗炎肠腔内胆汁酸含量直接影响机体炎症反应[27-28]。研究发现，健康个体和肠道炎症个体血清胆汁酸谱存在明显差异，而适当补充胆汁酸可有效缓解机体炎症[29]。胆汁酸可直接作用于肠道上皮细胞，调节白细胞介素-8（IL-8）、白细胞介素-1（IL-1）和白细胞介素-6（IL-6）等促炎因子分泌，也可以通过与受体FXR、TGR结合激活免疫细胞，抑制炎性小体NLRP3活化及促炎因子分泌，缓解机体炎症反应[30-33]。胆汁酸还能够降低机体组织内一氧化氮（NO）含量，加强机体上皮屏障功能，有效缓解炎症加剧[34]。2.2提高免疫力G蛋白偶联胆汁酸受体（TGR5）是胆汁酸受体之一，主要由巨噬细胞表达。胆汁酸与TGR5结合后可抑制巨噬细胞的吞噬作用，促使其向抗炎型转变，从而达到提高免疫力、保障机体健康的作用[35-37]。胆汁酸可通过促进特异性转录因子FoxP3和RORγt的表达促使T细胞分化，提高机体免疫力[38]；还能够保护免疫器官，分解机体内毒素减小肝脏负荷，增强肝脏功能，提高免疫球蛋白M（IgM）、免疫球蛋白A（IgA）和补体C4含量，增强机体非特异性免疫应答[39]。2.3提高消化酶活性脂肪酶原转变为脂肪酶才具有活性作用，其中胆汁酸发挥重要作用。胆汁酸可显著促进SREBF1、FATP4、FAS、ACC mRNA的相对表达量，调节脂肪酸合成途径中关键酶的生成[40]。胆汁酸能够显著提高动物机体内脂肪酶、脂蛋白酶、肝脂酶活力，与脂肪酶结合形成复合物，改变其理化性质，促进脂肪的消化吸收[41-42]。2.4保障肠道功能胆汁酸的受体GR5[43]、FXR和TGR5[44]是调节紧密连接的功能因子，可直接调控连接蛋白的表达，降低动物肠道内壁通透性，增加其屏障功能，保障肠道健康。胆汁酸作为内源性功能小分子物质，可富集表皮生长因子，刺激肠道上皮细胞增殖，通过激活PXR、VDR和TGR5蛋白抑制其凋亡，对维持肠道健康形态具有重要作用[45-46]。胆汁酸还能够调节黏液分泌，刺激肠道表皮细胞分泌抗菌肽物质，进一步加强肠道防护屏障，保障肠道具有一个健康稳定的菌群环境[47]。2.5抗菌动物肠道菌群环境失衡会导致机体的消化吸收能力下降，引发动物腹泻。胆汁酸是良好的抗菌物质，对维持肠道健康环境具有重要作用。Ubeda等[47]研究发现，胆汁酸能够显著促进肠道表皮细胞分泌抗菌肽物质，抗菌肽能够显著促进肠道有益菌群的数量，对维持肠道微生物平衡、加强肠道化学防护屏障、保障动物健康具有重要作用[48]。胆汁酸与肠道法尼醇X激活受体基因（FXR）表达量高度相关，而FXR能够影响肠道菌群构成和数量，调节肠道屏障功能[49]。3胆汁酸在水产养殖中的应用3.1胆汁酸对水产动物生长性能的影响朱传忠等[50]研究表明，饲喂0.2 g/kg胆汁酸试验鱼生长状况最佳，平均每条鱼的增重率比空白组高21.05%，饵料系数最低，为1.32。孙建珍等[51]给大菱鲆幼鱼分别饲喂各含0、1.5%胆汁酸的高、低脂肪水平饵料，结果表明，与对照组相比，胆汁酸低脂肪组鱼增重率、特定生长率和蛋白质效率分别提高12.26%、8.96%和9.84%；胆汁酸高脂肪组鱼增重率、特地生长率和蛋白质效率分别提高8.38%、5.75%和5.16%；高脂肪含量组鱼比低脂肪组增重率、特地生长率和蛋白质效率提高33.41%、26.03%和26.36%。因此，添加胆汁酸可有效提升水产动物的生长性能，提高饵料中脂肪成分的吸收利用率。3.2胆汁酸对水产动物消化酶活性的影响胆汁酸能够显著提高肝脏和肠道中的脂肪酶活性，促进动物对高脂肪饲料的消化和吸收[52]。向枭等[53]对齐口裂腹鱼幼鱼分别饲喂含0、75、150、300 mg/kg胆汁酸的高脂饵料，饲喂70 d，结果表明，随着胆汁酸添加量增加，短肠道中蛋白酶活性逐渐升高，胰脏和短肠道中脂肪酶活性先升高后降低，其中150 mg/kg胆汁酸添加量效果最佳。陈晴等[54]在幼蟹低鱼粉饵料中添加0.5%或1.0%胆汁酸盐，结果发现，各试验组幼蟹肝胰腺、肠道的总蛋白酶和脂肪酶活力均显著提高，其中0.5%胆汁酸效果最佳，肝胰腺总蛋白酶、肝胰腺脂肪酶、肠总蛋白酶和肠脂肪酶比空白组提高21.07%、31.64%、111.69%和91.36%。因此，胆汁酸可有效增强水产动物的消化酶活性，增强其对高脂饵料的消化利用力。3.3胆汁酸对水产动物抗氧化的影响当机体受到外界刺激而产生应激反应时会产生过量的ROS导致机体内环境失衡，使细胞、机体氧化损伤，而胆汁酸有显著抗氧化作用[55-56]。徐凯等[57]研究表明，饲喂胆汁酸的白虾超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性均显著提高，且三者活性随着胆汁酸的添加量呈先上升后降低的趋势，500 mg/kg组白虾SOD、CAT、GSH-Px活性比空白组高11.03%、21.26%和8.24%。胡田恩等[58]研究发现，牛蛙体内SOD、GSH-Px活性等随着胆汁酸添加量的增加而逐渐增强；而丙二醛（MDA）含量在添加200 mg/kg胆汁酸时显著降低，300 mg/kg时显著升高。因此，添加适量胆汁酸可增强水产动物的抗氧化功能，但过量会得到反作用而影响机体抗氧化功能。3.4胆汁酸对水产动物免疫功能的影响胆汁酸能够显著增强水产动物机体免疫力，保障机体健康。Jin等[59]研究发现，高脂+200 mg/kg胆汁酸饵料能够显著提高黑鲷幼鱼肝脏和血清中的溶菌酶（LZM）和碱性磷酸酶（AKP）活性，而肿瘤坏死因子-α（TNF-α）和白细胞介素-1β（IL-1β）等细胞因子的表达水平显著降低，显著增强机体免疫力。虞为等[60]研究发现，饲喂牛磺酸的花鲈LZM活性、IgM和C4含量显著高于对照组。因此，胆汁酸类物质能够显著促进淋巴细胞增殖和抗体分泌，加强破坏或清除病原微生物的功能，在免疫应激中发挥重要作用。4结论胆汁酸能够有效提高水产动物的生长性能、消化酶活力、抗氧化及免疫功能，改善肠道菌群健康。但胆汁酸对水产动物的影响效果与其用量直接相关，未来在水产动物养殖中使用胆汁酸类物质时，还需要更客观全面地认识了解胆汁酸的结构、功能和作用，并进行更多试验以探索最佳用量，从而提高养殖经济效益。