OS是当动物机体受某种外界因素影响或自身生理活动调节紊乱时细胞内产生大量的氧自由基无法及时清除，使活性氧（ROS）水平远高于细胞自身的抗氧化能力，氧化-抗氧化动态失衡，发生细胞和组织炎性浸润，造成氧化损伤的一种非正常生命活动[1]。不同组织和器官对OS的感受态取决于氧化剂与抗氧化物质的水平[2-3]。随着畜牧业发展，集约化养殖程度不断提高，OS在动物生产中的问题日益增加。本文综述了动物生产中OS的危害和解决措施，为保障动物健康和畜禽产品质量提供参考。1OS的危害OS反应能够造成细胞膜的脂质、细胞内的蛋白质和细胞核的DNA氧化损伤。蛋白质、脂质、DNA的氧化损伤均会对机体造成不同程度的损害，如信号通路异常、能量代谢紊乱、基因突变、蛋白结构改变等，从而影响动物机体的生长发育过程。有毒环境暴露、饲养方式、慢性炎症或这些因素的组合均能够引发OS[4]，从而使机体发生病变。研究表明，不同水平的OS可以影响胰岛素信号转导，低水平OS对信号转导具有重要作用，而高水平OS对信号传导有害。胰岛素必须穿过血脑屏障才能进入中枢神经系统，中枢神经系统的胰岛素水平对外周代谢和认知具有重要作用。血脑屏障发生OS引起血脑屏障转运的改变可能与下游疾病有关[5]。OS是动物肝脏发生疾病的关键因素。肝脏是线粒体的主要储存库，线粒体是ROS的主要来源。因此，OS可能是动物慢性肝病的主要诱导因子[6]。研究表明，肾缺氧会加重OS，而OS升高也会加重肾缺氧，OS和肾缺氧之间的恶性循环是导致肾损伤进展的关键因素[7]。动物的代谢综合征也伴随OS。代谢综合征中ROS的主要来源是NADPH氧化酶，也可能是脂肪细胞线粒体。OS诱导脂肪细胞胰岛素拮抗，增加脂肪细胞瘦素、白细胞介素-6（IL-6）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）的分泌。OS诱导脂肪细胞减少合成和分泌脂联素[8]。有研究表明，OS与色素沉着、黑色素瘤和发病机制有关，其与相关通路的调控网络广泛存在于低色素沉着疾病中[9]。2OS对动物生产性能的影响2.1OS对鸡生产性能的影响由于肉鸡饲养周期短、生长速率快、环境密闭等原因，通常会对肉鸡造成各种应激，如热应激以及饲养密度的环境应激、营养应激等。在这些应激下，机体会产生过量的自由基并在组织细胞中堆积，破坏肉鸡的抗氧化防御系统，进而导致OS。因此，OS对肉鸡的生产安全性和肉品质具有显著影响[10]。铜（Cu）、砷（As）和锰（Mn）等是多种酶的辅助因子，参与机体多种生理代谢过程。Cu、As、Mn是饲料中常见的微量元素，过量会对机体产生很强的毒性，可引起鸡脑组织炎症。Wang等[11]研究发现，Cu、As或Mn暴露组的丙二醛（MDA）、总抗氧化能力（T-AOC）和促炎介质含量显著升高，均有OS和炎症产生[12]。镉（Cd）是一种广泛存在的环境污染物，是最具毒性的重金属之一[13]。Cd诱导的组织损伤和细胞毒性的机制尚未明确，但OS被认为是主要机制之一[14]。OS在Cd诱导的鸡肾毒性[15]、肝毒性[16]、免疫毒性[17]和生殖毒性[18]中发挥重要作用。商品蛋鸡的产蛋量和蛋品质下降会严重影响其经济效益。卵巢易受ROS攻击的氧化损伤，引起滤泡过度闭锁，导致生殖衰竭，产蛋量和蛋品质极度下降[19]。因此，OS是导致卵巢衰老的最重要因素之一。2.2OS对猪生产性能的影响在养猪生产中，各种因素均会造成机体的氧化还原水平失衡，从而导致OS。OS往往伴随其他病理因素，对猪的生产性能和健康生长产生直接的负面影响，成为制约猪生产的重要因素之一。猪的肠道绒毛细胞易受自由基攻击，从而导致肠道结构破坏，营养吸收障碍，降低采食量，减慢猪体重增加，严重影响养殖经济效益[20]。研究发现，猪生产过程中引起OS的因素主要包括妊娠分娩、断奶应激、饲料霉变、饲养环境恶劣、免疫治疗、不舒适的温度、运输和屠宰方法不当等。生猪对高温非常敏感，常发生由热应激引起的OS[21]。有研究表明，高热环境中生猪的肠道温度、呼吸强度和肠道黏膜的通透性显著升高，并伴有氧化应激[22]。热应激处理后的生猪样品中检出37种肝脏差异蛋白，其中10种参与猪的氧化应激[23]。目前，高密度、集约化的饲养模式可显著诱导猪在不同阶段产生自由基，破坏抗氧化-氧化平衡，造成氧化损伤[24]。食用被真菌毒素污染的饲料会引起猪发生系统性或组织性的OS[25-27]，引发各种基础疾病，造成经济损失。环境的温度、湿度、光照时间和噪音均可能导致仔猪肝细胞的线粒体呼吸功能障碍，产生大量氧自由基[28-29]，仔猪抗氧化系统非常薄弱，无法及时清除过多的氧自由基，极易发生OS。仔猪21日龄断奶时也会诱导仔猪发生OS，断奶过程中脂质和蛋白质的敏感性不同，蛋白质更易受到断奶OS的影响。断奶后仔猪肝脏中ROS和过氧化氢含量显著升高，而谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化酶活性被显著抑制[25,30]，引起肝脏组织OS。2.3OS对奶牛生产性能的影响在泌乳期，奶牛承受长期泌乳压力，同时又有诸多因素导致泌乳奶牛普遍发生OS，影响泌乳时间，尤其是高产奶牛[31-34]。由于乳腺上皮细胞是介导泌乳的初级细胞类型，高产奶牛的乳腺上皮细胞易发生OS，诱导乳腺上皮细胞凋亡，导致乳腺疾病发生，严重影响乳腺的泌乳功能，奶牛的泌乳周期和泌乳时长减少，甚至降低乳蛋白和乳脂含量[35-36]。酮病是奶牛生产中一种常见的以代谢紊乱为表现的疾病[37]，患病奶牛在发病前和发病期间脂肪释放的脂肪酸会引发肝功能障碍[38]，增加ROS产生。ROS水平升高导致机体氧化-抗氧化机制的失衡引发OS，从而导致组织和细胞损伤[39]。还有研究表明，OS水平与血浆中脂肪酸含量呈正相关，可能降低产奶量，增加扑杀率，降低生殖效率，增加乳腺炎的风险[40-41]。泌乳晚期的奶牛也会由于营养过剩引起动物肥胖和高血胆固醇症，造成肝脏过氧化损伤，抑制卵巢正常的生理活动，降低泌乳量。3消除或减少OS发生的解决措施3.1补充抗氧化因子Zhang等[42]研究表明，添加2%的刺芋粉末可显著提高肉鸡血清、肝脏和胸肌中的抗氧化物分子SOD、过氧化氢酶（CAT）和GSH-Px的活性，而氧化诱导因子（ROS）和氧化产物（MDA）的水平显著降低。Yang等[43]探讨鸡胚发育过程中抗氧化防御系统的作用机制，分别对鸡胚发育第16、20 d的肝脏组织进行蛋白质谱分析，共鉴定出34个DAPs，其中9个上调，25个下调，筛选到的差异DAPs与氧化还原酶活性调节、应激反应和免疫系统过程和脂质调节和代谢密切相关，表明鸡胚发育过程中抗氧化防御系统的形成与其自身免疫调节、脂质和细胞代谢密切相关，其抗氧化酶活性通过不同途径进行调控。Ashoori等[44]发现，在仔猪日粮中添加200 mg/kg核黄素可显著减轻胃肠道的OS。王丽等[45]发现，大蒜素能够缓解猪上皮细胞由过氧化氢引起的OS，提高抗氧化能力。谷胱甘肽是真核生物含量最丰富的硫醇化合物，大蒜素进入动物机体后，迅速与谷胱甘肽氧化反应生成氧化型谷胱甘肽（GSSG），并通过氧化应激传感器系统，激活机体本身的氧化应激保护反应，这种轻度氧化应激反应使细胞能够抵御更强的氧化应激造成的损伤[46]。Chen等[47]发现，日粮中添加1 000 mg/kg绿原酸可以显著提高OS条件下断奶仔猪的血清抗氧化水平。谢颖等[48]在奶牛常规日粮中分别添加0（对照组）、200（试验组Ⅰ）、800 mg/d（试验组Ⅱ）植物甾醇，结果发现，试验Ⅱ组奶牛血清中谷草转氨酶（AST）、SOD活性显著高于对照组；第30、50 d，试验Ⅰ组奶牛血清中GSH-Px活性均显著高于对照组，表明在奶牛基础日粮中添加植物甾醇可显著提高奶牛抗氧化能力、增加养殖收益、改善OS等作用。Jin等[49]研究表明，在高产泌乳期奶牛日粮中添加220 IU/kg的维生素A可显著提高奶牛血清中的免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白A（IgA）和多种抗氧化酶活性，MDA和活性氧自由基含量显著下降。因此，日粮中添加抗氧化活性物质可有助于增强机体的抗氧化能力，对机体OS的发生具有抑制效果。3.2提供适合的饲养环境畜禽在一定的体温下完成各种生命活动。适宜的环境温度使动物的生理状态和生产性能保持稳定，但温度过高会导致体内的酶活性增强，造成动物机体代谢紊乱，产生过量的ROS，超氧阴离子含量显著增多，线粒体呼吸功能受抑制，抗氧化酶基因表达水平升高。精子的演变过程与温度有关，睾丸温度升高引起组织细胞OS，严重影响哺乳动物的精子发生和精液品质。光照是密闭家禽养殖最重要的条件之一。李先强等[50]试验显示，与正常光照组相比，遮光组蛋鸡血清中ROS、T-AOC、MDA、CAT水平均显著增加，卵巢组织的SOD、CAT水平显著高于对照组，卵泡中颗粒细胞的增殖活性下降，表明缺乏光照会引起OS，影响蛋鸡卵泡发育，降低产蛋性能。粪便会产生大量的氨气，氨是通风不良条件下肉鸡场空气污染物的主要来源。高水平氨可导致肉鸡肠道OS，降低小肠绒毛高度和加深隐窝深度，进而影响营养物质的吸收，严重影响肉鸡的生长性能和饲料转化率[51]。因此，提供适合的饲养环境可避免部分OS的发生，从而维持机体正常生命活动进行。3.3做好生物防控细胞在进行正常的新陈代谢活动和自身先天性免疫过程中均会产生ROS。ROS在真核生物中由各种不同的机制产生[52-54]，线粒体呼吸链是ROS产生的主要来源[55]，其产生的ROS在各种受体中发挥作用。在病原微生物感染过程中，触发机体的第一道免疫防线，即吞噬细胞和嗜中性粒细胞产生ROS抵御病原微生物，抗氧化物酶（如SOD和GSH-Px）会清除残余ROS，防止损伤宿主细胞，但当病原微生物造成的组织损伤难以靠自身免疫进行修复时，过量的ROS会激发细胞OS，引起细胞炎性浸润，加剧组织损伤。因此，做好生物安全防控，消灭细菌、真菌、病毒等病原微生物，可减少或消除部分OS，保障动物机体健康。4展望OS往往引起动物机体生长受阻与繁殖障碍，给畜牧养殖业造成经济损失。因此，为减少OS造成的负面影响，关于OS的起因还需要更进一步研究；抗氧化途径的分子通路尚不明确，仍需进行更多试验完善；解决OS的措施还可从消除各种诱导因素等多角度进一步研究。