近年来，反刍动物产品中脂肪酸（FA）的组成对人类健康作用的问题备受人们关注。共轭亚油酸（CLA）具有抗癌、抗肥胖和抗动脉粥样硬化的作用[1]。而cis-9,trans-11 CLA经溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens）氢化后会成为对人体健康有害的硬脂酸（C18∶0，SA）。许多饲料添加剂（如莫能菌素）可通过抑制革兰氏阳性菌的生长而影响生物氢化（BH）过程，提高乳脂肪中CLA的含量[2-3]。在反刍动物瘤胃中，瘤胃发酵参数的变化可影响瘤胃微生物活性，进而影响生物氢化过程，最终影响脂肪酸的生成。在日粮中添加植物多酚（PP）等植物次级代谢产物（PSC）可以参与调控生物氢化。PP能够影响反刍动物挥发性脂肪酸（VFA）的比例[4]，提高氮的利用率[5]，调节脂肪酸氢化[6]，影响瘤胃微生物活性及数量[7]。文章就PP对反刍动物瘤胃脂肪酸氢化及微生物组成影响的研究进展进行综述，为PP在反刍动物生产中合理应用提供参考。1植物多酚对瘤胃发酵参数的影响pH值、氨态氮（NH3-N）及VFA含量是评价瘤胃发酵的重要参数。瘤胃pH值主要影响反刍动物对日粮中纤维的消化能力及瘤胃微生物的活性[8]，瘤胃pH值因日粮组成不同而变化，正常范围为5.6~7.5。王敬尧等[9]通过体外试验发现，随着单宁添加量的增多，瘤胃液pH值呈下降趋势。VFA是日粮中碳水化合物经瘤胃发酵的终产物，也是反刍动物合成脂肪的原料及能量的主要来源[10]。反刍动物对氮的低效利用导致体内剩余大量的氮以NH3-N形式排放[11]。因此，NH3-N含量可反映反刍动物瘤胃中瘤胃微生物对氮的利用情况[12]。徐家英[13]指出，NH3-N可降低脂肪酸的积累。Wang等[14]在日粮中分别添加0.2%和0.3%的板栗单宁，NH3-N水平分别降低了3.5%和4.7%，与Sarnataro等[15]在肉牛日粮中添加板栗单宁显著降低了动物体内NH3-N水平的结果一致。这可能是由于单宁与日粮中蛋白质形成复合物，减少了瘤胃微生物对日粮中蛋白质的利用，提高氮利用率，降低体内NH3-N水平，有利于脂肪酸的积累。添加板栗单宁可以显著提高丁酸含量，影响了乙酸和丙酸的相对含量，降低了乙丙比[14]。研究表明，添加缩合单宁（CT）对T-VFA和丙酸具有积极作用，对乙酸具有负面作用，可能是因为CT对瘤胃微生物活性具有接抑制作用[16-18]。2植物多酚对脂肪酸生物氢化的影响BH是日粮中脂类物质（如甘油三酯、磷脂和糖脂等）在脂肪酶作用下脂解为游离不饱和脂肪酸（UFA）后，瘤胃在厌氧环境中经瘤胃微生物氢化为SFA或其他氢化中间产物，以得到（C18∶0）为终点的生化过程。瘤胃生物氢化过程中产生的中间产物主要为C18∶3、C18∶2和C18∶1的位置异构体和几何异构体，其主要成分包括亚油酸（cis-9.cis-12 C18∶2，LA）、α-亚麻酸（cis-9,cis-12,cis-15 C18∶3，LNA）和油酸（cis-9 C18∶1）[19]。UFA在治疗疾病方面具有重要的生物学作用，如n-3系多不饱和脂肪酸（n-3 PUFA）在心血管健康、预防炎症、增强视觉和大脑发育方面均发挥重要作用。研究发现，添加PP可以调节反刍动物脂肪酸BH过程，影响反刍动物产品中脂肪酸的组成，从而提高其营养价值。PP通过抑制BH过程中最后一步的还原反应或促进生物氢化第一步提高瘤胃中生物氢化中间产物异油酸（trans-11 C18∶1,VA）的产生量，如通过抑制△9-去饱和酶活性进而抑制（trans-11 C18∶1）向（C18∶0）转化[20-21]；PP还可以通过调节相关瘤胃微生物影响生物氢化过程。Guerreiro等[22]研究表明，岩蔷薇CT提取物可以通过提高瘤胃液中trans-11 C18∶1和cis-9,trans-11-C18∶2的沉积但不抑制C18∶0的产生，从而调控生物氢化过程，可能是由于岩蔷薇CT提取物具有与日粮中化合物结合的能力，且可以与瘤胃微生物相互作用，与Vasta等[23]认为，单宁对氢化过程的抑制作用是通过抑制瘤胃微生物活性的观点一致。添加单宁可以抑制原虫的细菌降解活性[24]。Lourenço等[25]指出，原虫自身可能不具有直接影响生物氢化的能力，而是通过吞噬大量细菌间接影响BH。PP与蛋白质结合的复合物中包被了脂质，降低了FA的脂解速度，进而抑制脂肪酸BH过程。Lee等[26]研究表明，由于脂质被包被于蛋白质-苯酚复合物中，导致瘤胃中脂肪分解速度降低。体外研究表明，不同类型的PP对瘤胃消化液中SA的积累均具有负面影响，并且会导致VA和瘤胃酸（cis-9,trans-11 C18∶2，RA）的累积。动物组织中绝大多数的cis-9,trans-11 CLA是VA在△-9去饱和酶作用下产生的，由此可以推测，VA在瘤胃中的形成和累积有利于提高动物产品的营养价值。植物多酚对日粮PUFA的生物氢化及参与生物氢化过程脂肪酸含量的影响见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.06.023.T001表1植物多酚对日粮PUFA的生物氢化及参与生物氢化过程脂肪酸含量的影响项目影响多酚来源（剂量）文献来源亚油酸（LA）的BH抑制木瓜提取物（15 mg/250 mg DM）Jafari等[27]亚麻酸（LNA）的BH抑制木瓜提取物（15 mg/250 mg DM）Jafari等[27]瘤胃酸（RA）升高奎拉科（9.6% 浓缩DM）Vasta等[28]有升高趋势奎拉科（20~80 g/kg DM）Carreño等[29]液相吸附菌（LAB）中RA抑制奎拉科（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]抑制板栗（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]固相吸附菌（SAB）中RA促进奎拉科（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]促进板栗（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]异油酸（VA）升高奎拉科（4% DM）Vasta等[20]升高板栗（5.3% 浓缩DM）Buccioni等[31]LAB中VA受添加剂量影响板栗（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]受添加剂量影响奎拉科（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]SAB中VA促进板栗（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]促进奎拉科（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]硬脂酸（SA）抑制奎拉科（1 mg/mL 瘤胃液）Vasta等[20]抑制板栗（5.3% 浓缩DM）Buccioni等[31]SAB中SA抑制奎拉科（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]抑制板栗（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]LAB中SA抑制奎拉科（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]抑制板栗（49~82 g/kg DM）Buccioni等[30]3植物多酚对瘤胃微生物的影响瘤胃微生物体内瘤胃细菌含量丰富，瘤胃微生物可发酵碳水化合物，产生VFA、CO2和H2，并合成新的微生物蛋白质、脂类和维生素等营养物质，部分瘤胃菌群还会参与BH过程。原虫可以影响纤维、碳水化合物、蛋白质和脂肪的消化过程，产生VFA（特别是乙酸、丁酸）和H2[32]。研究表明，PP可以在酸性的瘤胃环境中与微生物膜蛋白结合形成复合物，从而抑制瘤胃微生物生长[33]。另有研究表明，CT对琥珀酸纤维杆菌（Fibrobacter succinogenes）、溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens）、嗜淀粉瘤胃杆菌（Ruminobacter amylophilus）和波维链球菌（Streptococcus bovi）等瘤胃微生物的生长具有抑制作用[34-35]。3.1植物多酚对与瘤胃发酵参数相关微生物的影响瘤胃pH值超出正常范围值（5.6~7.5）会影响瘤胃微生物活性及瘤胃发酵活动。王敬尧等[9]试验结果表明，单宁可能是由于抑制了瘤胃微生物的活性而对瘤胃pH值产生影响。瘤胃微生物发酵的主要产物是VFA，饲料中的纤维物质经瘤胃微生物发酵后可产生乙酸，因此乙酸浓度可作为评价微生物纤维降解活性的指标[36]。研究表明，在反刍动物日粮中添加PP可抑制纤维分解菌的生长，进而减少纤维降解，减少VFA的产生[4]。杨凯[37]研究发现，在肉牛日粮中添加水解单宁（HT）使瘤胃中异戊酸、戊酸含量及乙丙比显著降低，且丙酸比例显著提高，可能是由于HT影响了瘤胃中相关纤维分解菌的活性。瘤胃中约80%的微生物都能够利用N合成菌体蛋白（BCP），而瘤胃中NH3-N含量反映了瘤胃微生物利用N的能力。杨凯[37]试验结果表明，添加单宁可能降低了原虫的活力，使肉牛瘤胃中NH3-N含量显著降低。因此，PP可以通过调节相关瘤胃微生物的活性、pH值、VFA产生量及NH3-N的浓度，影响脂肪酸的合成。3.2植物多酚对与生物氢化相关微生物的影响PP可以通过抑制瘤胃微生物的酶活性[38]、改变膜的通透性对瘤胃微生物产生抑制作用[39]。对瘤胃微生物的抑制程度主要取决于PP的剂量、性质以及细菌种类。对比不同添加量下CT对反刍动物的抑制作用发现，在较高添加量（50 g/kg DM）时，CT会破坏微生物的消化；在较低添加量（5~10 g/kg DM）时，CT可以调节脂肪酸BH[6]。可能是由于CT通过与脂蛋白结合降低了微生物细胞膜的通透性，甚至在高水平添加时破坏细胞膜，从而抑制了微生物的活动和生长[40]。Kemp等[41]根据生物氢化过程和终产物，将参与生物氢化的细菌分为A、B两组。A组细菌为白色瘤胃球菌（Ruminococcus albus）和（Butyrivibrio fibrisolvens），能够氢化（C18∶2 n-6）和（C18∶3 n-3），终产物主要是VA；B组细菌为巴氏梭菌（Fusocillus babrahamensis）溶纤维梭菌（Fusocillus sp.）和一个未命名的革兰氏阴性杆菌（R8/5），能够利用VA作为其底物之一，终产物主要是（C18∶0）。Wallace等[42]指出，丁酸弧菌属（Butyrivibrio proteoclasticus）能够将n-6 C18∶2氢化为C18∶0，丁酸弧菌蛋白分解菌（Butyrivibrio proteoclasticum）在系统发育上与（Fusocillus sp.）相关。Boeckaert等[43]将（Butyrivibrio proteoclasticum）以及亨氏丁酸弧菌（Butyrivibrio hungatei）均确定为B组细菌。除瘤胃细菌外，反刍动物瘤胃中原虫数量约占微生物生物总量的50%，能够吞噬大量细菌，与进行纤维消化的微生物的活动有关[42-44]。原虫群落可分为4种类型：A型群落，以多泡聚质体（Polyplastron multivesiculatum）为主要种；B型群落，以埃皮迪尼姆（Epidinium ecaudatum）和马吉真二倍体（Eudiplodinium maggii）为重点种；O型群落，由内毛虫、厚毛虫和等毛虫属组成；牛的瘤胃中特有的K型群落，以延胡索乙素（Elytroplatron bubali）为关键种[45]。李大彪等[46]试验结果表明，在日粮中添加单宁使绵羊和山羊瘤胃食糜中Ruminococcus albus、黄腐瘤胃球菌（Ruminococcus flavefaciens）和琥珀原纤维杆菌（Fibrobacter succinogenes）等主要纤维分解菌的数量均显著降低。参与生物氢化的瘤胃微生物见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.06.023.T002表2参与生物氢化的瘤胃微生物瘤胃微生物氢化底物氢化产物文献来源白色瘤胃球菌（Ruminococcus albus）C18∶2 n-6VAKemp等[41]溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens）C18∶3 n-3VA溶纤维梭菌（Fusocillus sp.）VAC18∶0R8/5VAC18∶0丁酸弧菌属（Butyrivibrio proteoclasticus）n-6 C18∶2C18∶0Wallace等[42]生成硬脂酸的丁酸弧菌（Butyrivibrio SA）n-6 C18∶2VA、C18∶0Paillard等[47-48]生成异油酸的丁酸弧菌（Butyrivibrio VA）n-6 C18∶2VA溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens）—cis-9，trans-11共轭亚油酸，疫苗酸Mckain等[49]梭菌属（Clostridium）—C18∶0Kemp等[50]厌氧细菌（Anaerobic bacteria）cis-9，cis-12 C18∶2cis-9，trans-11 亚油酸Nam等[51]亨氏丁酸弧菌（Butyrivibrio hungatei）cis-9，cis-12 C18∶2C18∶0Van等[52]注：R8/5为一种未命名的革兰氏阴性杆菌；丁酸弧菌属为一种产丁酸的革兰氏阳性菌。由表2可知，Ruminococcus albus可将n-6 C18∶2氢化为VA，因此，单宁使Ruminococcus albus的数量降低有可能会影响BH的进程。Costa等[53]研究表明，CT对瘤胃微生物活性有直接抑制作用，甚至可能会抑制BH，瘤胃细菌对单宁的敏感度，尤其是一些革兰氏阳性纤维分解细菌（如Ruminococcus albus、Ruminococcus flavefaciens、Fibrobacter succinogenes和Butyrivibrio fibrisolvens）比革兰氏阴性瘤胃细菌（如Selenomonas ruminantium）更易受单宁影响。因此，PP主要通过影响微生物的数量及活性[34]、改变膜的通透性[39]等方式，对瘤胃微生物产生抑制作用；PP通过影响瘤胃发酵参数、调节BH，进而影响脂肪酸的生成。4结论PP因与反刍动物唾液黏蛋白结合产生涩味导致动物采食量降低，并影响动物消化营养物质而被视为抗营养因子。日粮中添加PP可提高反刍动物生产性能，且在影响瘤胃发酵参数、调控脂肪酸氢化及调节瘤胃微生物等方面具有积极作用。在日粮中添加适宜剂量的PP有利于反刍动物的健康生长。未来，PP对反刍动物脂肪酸氢化及瘤胃微生物组成的作用机制还有待进一步深入研究，为反刍动物科学饲喂PP提供参考。