白藜芦醇（resveratrol）是一种萜类多酚，存在于70多种植物中[1]。与大多数酚类物质相似，白藜芦醇由苯丙氨酸经莽草酸途径合成，也可由改造的酿酒酵母通过酪氨酸工业合成[2]。白藜芦醇包括顺式和反式2种几何异构体[3]，白藜芦醇可以呈游离状态，也可以葡萄糖结合[4]。白藜芦醇常被用于治疗炎症、过敏、高血压和脂质疾病[5]。研究表明，白藜芦醇具有抗氧化和提高动物生产性能的作用。本文综述了动物日粮中添加白藜芦醇的应用效果，为白藜芦醇在不同动物生产中改善机体健康和生产性能提供参考。1白藜芦醇的作用机理Sirtuin1（SIRT1）是线粒体功能关键调节因子，是一种存在于生物体中的酶，可调节细胞衰老、凋亡和抵抗力[6-7]。白藜芦醇的结构式见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.05.031.F001图1白藜芦醇结构式研究表明，白藜芦醇能够通过激活SIRT1发挥其抗氧化作用[8]。例如，白藜芦醇通过沉默SIRT1-过氧化物酶体增殖物激活受体γ（PPARγ）激活因子1α（PGC-1α）信号通路，诱导线粒体转录因子A等基因表达，从而调节线粒体功能并增强能量代谢[9]。白藜芦醇通过花生四烯酸通路、NF-κB通路、丝裂原活化蛋白激酶通路和激活蛋白1通路等发挥抗炎作用[10]。2白藜芦醇的生物学功能2.1抗氧化Khan等[11]和Sahin等[12]指出，白藜芦醇能够增强过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）等活性，缓解氧化应激并减弱炎症反应。白藜芦醇的抗氧化活性还体现在能够抑制低密度脂蛋白（LDL）的氧化，从而减少与心血管疾病相关的内皮损伤[13]。研究表明，白藜芦醇可以抑制核辅因子（NF-κB），该核辅因子参与多种炎症化合物的基因表达，如环氧合酶（COX-2）、脂氧合酶、过氧化物酶、一氧化二氮合酶和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）[14]。2.2保护细胞有研究发现，白藜芦醇可以提高热应激山羊小肠上皮细胞GSH-Px、SOD活性及总抗氧化力（T-AOC），极显著降低丙二醛（MDA）含量以及白介素-1β（IL-1β）、TNF-α、IL-8、热休克蛋白70（HSP70）和NF-κB等基因表达，从而促进小肠上皮细胞的抗炎活性[15]。白藜芦醇对骨关节炎的预防性治疗有积极作用，可通过软骨细胞中NF-κB通路抑制细胞凋亡和炎症信号传导[16]。研究表明，白藜芦醇能够促进缺氧条件下神经祖细胞中神经元的分化、突触发生和功能发育，恢复线粒体代谢，从而改善脑卒中大鼠的神经功能[17]。2.3抗癌白藜芦醇及其衍生物还可以防止癌细胞增殖[18]，可能是因为白藜芦醇抑制基质金属蛋白酶的活性[19]，该酶有助于癌细胞的增殖以及增强侵袭性肿瘤在血管中的生成[20-21]。白藜芦醇可以减弱高温[22]和紫外线辐射[23]对细胞蛋白质的损伤。白藜芦醇还可用于治疗和预防艾滋病（HIV/AIDS），并且已显示出协同增强抗HIV-1活性[24]。白藜芦醇可以影响急性四氯化碳（CCl4）肝损伤中介导肝损伤和再生的细胞因子[25]，对急性中毒性肝损伤有益。3白藜芦醇对动物生产性能和健康的影响3.1白藜芦醇在猪生产中的应用近年来，白藜芦醇在猪营养领域的研究主要集中在氧化应激、脂肪代谢和肉品质等方面[26]。Chen等[27]在28日龄的“杜洛克×长白×约克夏”断奶仔猪日粮中添加白藜芦醇，42天后，仔猪血清免疫球蛋白G含量和谷胱甘肽过氧化物酶活性提高，MDA含量降低；肝脏中T-AOC和SOD活性提高，MDA含量降低；白藜芦醇显著增加了空肠绒毛高度和绒毛高度/隐窝深度，降低了隐窝深度，显著增加了空肠黏膜中IL-10和紧密连接蛋白-1（ZO-1）mRNA的表达。段平男等[28]研究发现，白藜芦醇可以显著提高宁乡猪背最长肌的GSH-Px、T-AOC及股二头肌的GSH-Px活性，降低了股二头肌MDA含量，表明白藜芦醇可以降低宰后肌肉的糖酵解速率，对肉品质具有一定的改善作用。Zhou等[29]研究发现，在DON污染日粮中添加白藜芦醇，能够提高仔猪的平均日采食量、空肠绒毛高度和绒隐比；此外，白藜芦醇提高了回肠和空肠中claudin-1的mRNA表达以及SOD的活性，并增加了空肠黏膜T-AOC，且线粒体中活性氧（ROS）水平降低，空肠线粒体膜电位升高，表明白藜芦醇有效缓解DON诱导的氧化应激、改善了肠道屏障功能、增强了线粒体功能。研究发现，仔猪日粮中添加白藜芦醇可防止敌草快（DIQ）诱导的occludin、claudin-1、ZO-1和IL-10 mRNA表达降低，增加TNF-α的mRNA表达；增强SOD1、SOD2、CAT、血红素加氧酶1（HO-1）等mRNA表达；增加核因子红细胞系2相关因子2（Nrf2）、醌NADH脱氢酶1（NQO1）、芳烃蛋白表达受体（AhR）和细胞色素P450家族1成员A1的蛋白表达量；表明白藜芦醇有效保护仔猪肠道完整性，通过激活仔猪的AhR/Nrf2通路来缓解肠道炎症和氧化应激[30-32]。3.2白藜芦醇在家禽生产中的应用在肉鸡的日粮中添加白藜芦醇可显著提高肉鸡的抗氧化能力，效果以500 mg/kg为最佳，并通过降低血清中总胆固醇（TC）、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）含量，提高高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）含量，改善肉鸡脂质代谢[33]。Feng等[34]研究发现，在蛋鸡日粮中添加白藜芦醇显著提高了饲料转化率，且随着白藜芦醇添加量的升高，鸡蛋的哈夫单位和蛋白高度线性增加；白藜芦醇显著降低了血清TC、总甘油三酯（TG）、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）、极低密度脂蛋白胆固醇（VLDL-C）和蛋黄中胆固醇的含量；白藜芦醇提高了血清GSH-Px活性，降低了血清MDA含量。Zhang等[35]在处于热应激的肉鸡日粮中添加白藜芦醇，研究发现脾脏GSH含量显著增加，且提高了Nrf2、CAT和B淋巴细胞瘤-2基因（Bcl-2）等mRNA水平以及T-AOC活性，降低了T-SOD和CAT活性、MDA含量、Bax基因和半胱氨酸蛋白酶-3（caspase-3）mRNA水平、caspase-3和caspase-9活性以及Bax/Bcl-2比值，表明白藜芦醇通过激活了Nrf2信号通路减少热应激条件下肉鸡脾脏中的细胞凋亡。在黄曲霉毒素B1（AFB1）诱导的鸭日粮中添加白藜芦醇，可显著降低细胞色素P4501A1（CYP1A1）和CYP1A2的mRNA表达以及AFB1-DNA加合物的产生，并通过Nrf2/Keap1和NF-κB/NLRP3信号通路减少DNA损伤和氧化应激，从而减轻了AFB1诱导的回肠损伤[36]。3.3白藜芦醇在反刍动物生产中的应用白藜芦醇在反刍动物上的应用研究相对较少。研究发现白藜芦醇能够显著提高犊牛体重，降低犊牛血清游离脂肪酸（FFA）和胰岛素（INS）水平，提高犊牛血清生长激素（GH）、表皮生长因子（EGF）/类胰岛素生长因子-1（IGF-Ⅰ）以及免疫球蛋白A（IgA）含量[37]。另有试验研究了不同精粗比底物条件下，添加白藜芦醇对体外瘤胃发酵参数的影响，发现随着发酵时间的延长，高精料底物的产气量、产气速率均随白藜芦醇添加量的增加线性降低，但高粗料底物条件下各产气参数不受影响；白藜芦醇在高精料或高粗料底物条件下均发生了降解，且在高精料条件下表现出了更强的降解特性，主要降解产物为二氢白藜芦醇，高添加水平的白藜芦醇对体外瘤胃发酵具有一定的抑制作用[38]。吴万成等[39]研究发现，两种底物条件下甲烷产量随白藜芦醇添加水平的增加呈线性降低，且底物干物质（DM）、有机物（OM）、粗蛋白质（CP）、中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）降解率也显著降低；白藜芦醇提高了变形菌门（Proteobacteria）的相对丰度，并发现底物类型和白藜芦醇添加水平对普雷沃氏菌等瘤胃微生物丰度变化存在互作影响；添加高水平的白藜芦醇可以有效降低瘤胃环境甲烷排放量，但抑制了营养素在瘤胃中的降解，可能与普雷沃氏菌等具有重要降解作用的微生物丰度下降有关。3.4白藜芦醇在水产动物生产中的应用研究表明，表明白藜芦醇能够有效提高松浦镜鲤幼鱼的消化酶活性和抗氧化能力，以160 mg/kg添加量为宜[40]。日粮中添加白藜芦醇可提高黑鱼生长率、体组织和血清中的SOD、CAT、GST和T-AOC活性，以及组织中免疫基因表达（IL-1β、IL-8、IL-10和TNF-α），以添加125 mg/kg的白藜芦醇为宜[41]。白藜芦醇可通过降低红罗非鱼肝脏中脂多糖（LPS）含量，提高杯状细胞数量，从而缓解因日粮高脂肪导致的腹腔脂肪过度沉积、肠道炎症及组织病变，保护肠道健康[42]。3.5白藜芦醇在其他动物生产中的应用大鼠日粮中补充白藜芦醇，在保护心脏细胞或心血管系统免受自由基诱导的细胞死亡方面发挥了重要作用，且该过程受微小RNA（microRNA）的介导[43]。白藜芦醇在治疗实验动物癌症方面也有较显著的效果[44]，可减少大鼠肝脏肿瘤发生率，缓解铜存在的情况下癌症的加剧[45]。白藜芦醇在啮齿动物模型中具有抗癌作用[47]。Bishayee等[46]给啮齿动物口服、局部应用和注射白藜芦醇，发现许多部位（胃肠道、肝脏、皮肤、乳房、前列腺和肺）的化学诱导癌症的发展得到抑制。白藜芦醇可减少运动期间骨骼肌的氧化应激[48]，抑制与衰老相关的身体机能下降[49]，但不会缓解肌肉减少症状[50]。白藜芦醇不会延长健康小鼠或早衰小鼠的寿命[51]，但可能会延迟或减弱许多与年龄相关的变化，并防止肥胖动物的早期死亡[52]。Hichem等[53]关于白藜芦醇对LPS诱导的大鼠肝脏氧化应激的改善作用的研究发现，白藜芦醇消除了LPS诱导的脂过氧化和SOD和过氧化氢酶的消耗，但略微降低了GSH-Px活性。关于白藜芦醇对大鼠白细胞计数的抑制作用的研究也有报道[54]，这可能是由于白藜芦醇的抗炎特性所致。4结论日粮中补充白藜芦醇能够对动物健康产生有益效果，对心血管具有保护作用，可用于治疗癌症，预防神经退行性疾病，有助于认知功能的改善。另外，白藜芦醇具有抗炎作用，可作为抗应激的治疗药物，增强免疫应答，提高动物的免疫力，改善生产性能。