竹子属单子叶、禾本科、竹亚科多年生草本植物，主要分布于亚洲地区[1]。我国拥有竹类植物40余属，500多种，是竹类资源最较为丰富的国家[2]。竹子的根、茎、叶及果实均可入药[3-4]，竹叶在我国具有悠久的药食两用历史。传统中医上，竹叶属于清热解毒药物，其性淡、寒、微涩，味甘、苦，具有清热利尿、明目解毒、止血的功效，可以治疗中风、失眠、口疮等疾病[5]。随着现代工艺技术的进步，研究发现，竹叶中富含有益的活性物质，具有抑菌消炎[6]、抗氧化[7-8]、保护心脑血管[9]等功能。竹叶提取物具有提高动物生产性能[3,10]、调节肠道形态[11]、促进生长[12]、提高肉品质[13]、增强机体免疫力[14]等作用，对动物氧化应激有缓解作用[15]，具有极大的应用研究价值。文章综述竹叶提取物的生物学功能及其在动物生产中的应用，为加强竹叶提取物在动物生产中的应用提供参考。1竹叶提取物的活性成分1.1黄酮黄酮类化合物是指以2-苯基色原酮为母核的一类化合物[16]。竹叶黄酮按照糖基在母核上的连接位置分为碳苷黄酮和氧苷黄酮，其中碳苷黄酮是竹叶黄酮中的主要成分，竹叶碳苷黄酮包括荭草苷、异荭草苷、牡荆苷和异牡荆苷4种[17]。1.2多糖竹叶多糖是竹叶中一种重要的活性成分[18]，研究发现，毛竹中竹叶多糖是由鼠李糖、阿拉伯糖、木糖、葡萄糖和半乳糖6种糖基组成的酸性杂多糖[19]。魏琦[20]研究表明，苦竹属竹叶中的竹叶多糖平均含量超过600 mg/kg，且苦竹中竹叶多糖含量最高，含量为843.29 mg/kg。1.3氨基酸氨基酸被证实是竹叶的有效成分之一，目前已从不同品种竹叶中检测出16种氨基酸，其中含有7种人体所需的必需氨基酸，如赖氨酸、苏氨酸、蛋氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸[21]。此外，还从竹叶中检测出一种非蛋白氨基酸—δ-羟基赖氨酸，对超氧自由基具有较强的清除作用[22]。1.4其他活性物质竹叶中除含有黄酮类、多糖类和氨基酸类主要活性成分外，还含有叶绿素、生物碱、香豆素类化合物、木质素、醛类、酮类、醇类、烷烃类、酯类、呋喃类、酚类、烯烃类及萘类等多种活性物质[20,23]。2竹叶提取物的生物学功能2.1抗菌竹叶提取物能够抑制金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、大肠杆菌及沙门氏菌[24-25]，并且还能抑制细菌毒素对红细胞的损伤作用，保持良好的细胞形态特征[26]。吴耀辉等[27]研究发现，竹叶提取液对枯草杆菌、金黄色葡萄球菌和大肠杆菌的最小抑制浓度分别为0.125%、0.25%、0.125%，且抑菌效果与试验时长呈正相关，且竹叶提取液与VC具有协同抑菌效果。Patel等[28]将竹叶水提物制成银纳米颗粒，通过体外试验发现其具有较强的抗菌活性，且对大肠杆菌的抑制作用显著高于AgNO3和链霉素。2.2抗氧化戴天伦等[29]研究发现，源自麻竹的竹叶多糖对DPPH自由基和羟自由基具有较强的清除作用，最大清除率分别为76.8%和48.0%。当多糖浓度为4.0 mg/mL时，对DPPH自由基清能力与VC几乎一致。秦明有等[30]采用微波、超声和水浸3种提取方法得到竹叶黄酮，通过体外试验发现对羟基自由基的清除率均在80.0%以上。也有研究表明，在动物日粮中添加适量的竹叶提取物能够提高机体血液中超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、总抗氧化能力（T-AOC）和过氧化氢酶（CAT）的活性，降低血液中丙二醛（MDA）的含量，从而提高动物的抗氧化能力[11,14,31]。2.3降血脂付彦君等[32]通过建立大鼠高脂血症模型，发现给大鼠灌喂竹叶总提取物的30％醇浸膏提取物能够有效降低高脂血症大鼠总胆固醇的含量。张硕等[33]发现，在仙居鸡日粮中添加500 mg/kg的竹叶黄酮能够有效降低甘油三酯、胆固醇和低密度脂蛋白在血液中的含量，促进肝脏中低密度脂蛋白降解，防止肉鸡发生心肌梗死。王建军等[34]在AA肉仔鸡日粮中添加0、0.5%、1.0%、2.0%竹叶提取物，发现1.0%组的甘油三酯和低密度脂蛋白含量比对照组降低了20%、20.97%，高密度脂蛋白含量比对照组增加了39.62%。上述研究结果表明，竹叶提取物具有一定的降血脂功效。2.4增强免疫李成贤等[35]研究发现，在肉牛日粮中添加80 g/d竹叶提取物能够显著提高血清中免疫球蛋白G（IgG）和白细胞介素-10（IL-10）含量，降低了血液中白细胞介素-1β（IL-1β）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）含量。栗明月等[14]研究表明，奶牛日粮中添加30 g/d竹叶提取物不仅能够增加血液中性粒细胞数量，还能够提高血浆中免疫球蛋白M（IgM）、免疫球蛋白A（IgA）、IgG的含量。王丽娟等[36]研究发现，通过建立家兔急性放射性食管损伤模型，复方竹叶石膏颗粒组家兔外周血CD4+、CD4+/CD8+、IgG及补体C3的值比模型组显著提高，从而对家兔免疫功能具有良好的修复作用。因此，竹叶提取物对机体免疫功能的调节与细胞因子及免疫球蛋白分泌有关。3竹叶提取物在动物生产中的应用3.1竹叶提取物在猪生产中的应用张婧菲等[37]在仔猪基础日粮中分别添加0（对照组）、0.5%（Ⅰ组）、1.0%（Ⅱ组）、2.0%（Ⅲ组）水平的竹叶提取物，研究发现，各组的溶菌酶活性较对照组分别提高了25.1％、43.8％和79.8％；血浆IgG浓度分别提高了88.23％、85.30％和79.41％；Ⅱ组和Ⅲ组血浆中MDA含量较对照组分别降低了3.26%和28.49％，表明竹叶提取物通过刺激仔猪免疫球蛋白分泌，进而增强仔猪免疫功能。徐永生等[38]研究发现，在怀孕后期母猪日粮中添加0.2%~0.4%竹叶提取物不仅能增强母猪的抵抗力，还能够提高产后仔猪的成活率，减少仔猪发病率。于鸽等[12]给哺乳仔猪分别灌喂含0、100、200、300 mg/kg竹叶提取物的0.05%羧甲基纤维素钠溶液，结果发现，与对照组相比，各试验组仔猪血清总胆汁酸显著降低，回肠有机溶质转运体α基因与牛黄胆酸共转运多肽基因表达量显著提高，且300 mg/kg竹叶提取物组仔猪的回肠顶端钠依赖性胆汁酸转运体和回肠胆汁酸结合蛋白基因表达显著增加，表明竹叶提取物能够影响哺乳仔猪胆汁酸的肝肠循环。季书立等[11]研究发现，给哺乳仔猪灌喂300 mg/kg竹叶提取物能够显著提高血清和回肠黏膜中GSH-Px、SOD的活性，提高回肠绒毛高度，降低MDA的含量，上调回肠黏膜Nrf2、SOD2和血红素氧合酶1表达，表明竹叶提取物通过改善仔猪肠道形态、提高回肠黏膜抗氧化功能，从而促进哺乳仔猪肠道发育。杨威等[39]在精液稀释液中添加2~6 g/L的竹叶黄酮，结果发现，添加5 mg/mL竹叶黄酮对猪精子冷冻保存效果最好，相比于对照组，5 g/L组的猪精子活力在解冻后为51%、活率为43.50%、线粒体膜完整率48.95%、质膜完整率50.17%、顶体完整率59.17%。因此，在猪日粮中添加竹叶提取物不仅可有效改善猪的肠道功能，促进营养物质的吸收，防止疾病的发生，并且还具有提高精液冷冻保存的质量。3.2竹叶提取物在肉鸡生产中的应用沈明明等[10]发现，在肉鸡基础日粮中添加3%的竹叶提取物，能够显著提高肉鸡的采食量与日增重；显著降低试验前期肉鸡血小板数目、总胆固醇及谷氨酸氨基转移酶含量；显著升高试验后期肉鸡血清中白蛋白和血糖含量。Shen等[40]研究发现，日粮中添加0.2%的竹叶提取物肉鸡日采食量在试验前后期分别提高了4.29%和7.46%，日增重在试验全期提高了10.54%，料重比显著降低了2.30%，全净膛率在试验42 d时显著提高了2.49%。Shen等[41]研究还发现，添加0.20%竹叶提取物能够显著增加肉鸡肝脏中GSH-Px、T-AOC、CAT和SOD活性，显著降低胸肌剪切力、胸肌24 h滴水损失率。张硕[42]在仙居鸡基础饲料中混合添加竹叶500 mg/kg黄酮和500 mg/kg包膜丁酸钠，结果发现，与对照组相比，仙居鸡的蛋重显著提高，料蛋比以及血清中TC、TG和低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）含量显著降低，且肝脏中胆固醇7羟化酶（CYP7A1）和羟甲戊二酰辅酶A（HMGCR）的基因表达量显著提高。谈文诗等[43]研究发现，在肉鸡日粮中添加0.02%的天然植物提取物（含竹叶抗氧化物），能够延缓鸡肉冷藏过程中肌原纤维蛋白的氧化及表面疏水性和羰基含量的上升；能够降低活性巯基、肌原纤维蛋白盐溶性含量，抑制Ca2+-ATPase活性的下降。王建军等[34]在肉仔鸡日粮中分别添加0、0.5%、1.0%、2.0%的竹叶提取物，发现试验各组日采食量在试验1~21 d比对照组分别提高了3.64%、6.08%、4.61%；在试验22~42 d日增重比对照组分别提高了3.09%、2.24%、2.16%；料重比比对照组分别降低了1.90%、4.76%、4.29%；试验各组肉仔鸡血浆中IgG和IgA含量比对照组分别提高了38.71%、19.24%、26.22%和19.10%、11.59%、92.41%；显著提高了各试验组的T-AOC、SOD活性及高密度脂蛋白含量，降低MDA、甘油三酯和低密度脂蛋白的含量。此外，竹叶黄酮能够提高肉鸡各器官（如：肝脏、肌胃、心脏）指数[44]、淋巴细胞水平[45]，增强了肉鸡禽流感和新城疫抗体效价[46]；同时竹叶黄酮对公鸡精液品质保存具有改善作用[47]。因此，日粮中添加竹叶提取物能有效促进肉鸡生长、改善肉品质、脂质代谢及抗氧化水平，且提高了机体免疫，从而增强肉鸡对疾病的抵抗力。3.3竹叶提取物在反刍动物生产中的应用李成贤等[48]研究发现，在肉牛日粮中添加80 g/d的竹叶提取物，干物质采食量提高了10.45%；SOD、GSH-Px、T-AOC活性分别提高了23.14%、11.22%、17.74%；MDA含量显著降低了23.26%；IgG和IL-10含量显著提高了15.35%和9.89%；TNF-α显著降低了10.94%。栗明月等[3]在奶牛基础日粮中分别添加0、30、60、90 g/d的竹叶提取物，结果发现，30 g/d组奶牛的乳糖率、乳蛋白率和乳脂校正率比对照组显著升高；血液中性粒细胞及淋巴细胞数量显著增加，IgM、IgA、IgG含量均显著升高；同时，试验各组奶牛血浆中MDA含量显著降低，CAT、SOD、GSH-Px活性均显著升高；表明在奶牛日粮中以30 g/d的竹叶提取物添加量为宜。Zhan等[49]发现在荷斯坦奶牛日粮中添加30 g/d的竹叶提取物，不仅能够提高乳蛋白含量，还能够显著降低牛奶中棒状杆菌、气球菌和葡萄球菌的相对丰度。栗明月等[50]研究发现，在荷斯坦奶牛日粮中添加4.5 mg/g的竹叶提取物能够显著提高发酵液中总挥发性脂肪酸、乙酸和丙酸含量；降低发酵液中氨态氮和丁酸含量，分别降低了16.79%和6.7%；显著降低了甲烷体积和甲烷含量。在断奶犊牛日粮中添加24.38%的竹叶和茶叶渣，血清IgＡ含量与饲喂苜蓿的日粮组相比显著提高，抗氧化能力降低。研究表明，竹叶和茶叶渣可代替苜蓿作为断奶犊牛的粗饲料[51]。Yi等[52]在处于热应激条件的奶牛日粮中添加1.3 g/kg的竹叶提取物，发现能够提高奶牛的产奶量和乳脂率，还能降低奶牛中体细胞数。侯昆等[53]研究发现，在患隐性乳房炎的奶牛日粮中添加30 g/d的竹叶黄酮，能够显著提高产奶量，提高乳蛋白率和IL-2含量；显著降低血清中MDA、IL-1β、TNF-α含量以及乳中体细胞（SCC）数，进而提高患隐性乳房炎奶牛产奶性能、并增强对乳房炎的抵抗力。鲁平等[54]在牛精液冷冻稀释液中同时添加30 mg/L原花青素和4 mg/L竹叶黄酮，与对照组相比，冻融后牛精子的活力、质膜完整率和顶体完整率显著提高，精液中MDA和ROS水平显著降低，精浆中抗氧化酶SOD、CAT和GPx活性显著提高，表明竹叶黄酮能够提高牛冻融后精液质量。上述研究结果表明，在牛日粮中添加竹叶提取物能够改善瘤胃发酵、提高生产性能以及加强免疫功能；而竹叶提取物在牛日粮中的添加剂量不尽一致，可能与品种、体型及生长阶段等因素有关。3.4竹叶提取物在马生产中的应用张雪敏等[55]研究发现，在母马饲粮中添加20 g/d的竹叶提取物，显著提高马驹血清中IgG、IgM、IGF-1、T4含量及SOD活性，降低血清中TNF-α与IL-1β含量，表明在伊犁马母日粮中添加20 g/d的竹叶提取物，能够促进马驹生长，提高马驹免疫力。马兵强等[56]在伊犁马日粮中分别添加0（对照组）、10（Ⅰ组）、20（Ⅱ组）、30 g/d（Ⅲ组）的竹叶提取物，结果显示，各试验组伊犁马产奶量和乳脂率极显著升高，马乳中IgG、IgM、IgA、维生素C（VC）、钙（Ca）含量、T-AOC显著增加；此外，试验Ⅱ组和试验Ⅲ组马乳中的雌二醇含量显著升高，试验Ⅲ组马乳中的黄体酮含量显著提高，因此，给伊犁马补喂竹叶提取物能够改善乳品质、增强马乳中抗氧化能力以及提高免疫球蛋白的含量。吴睿宸[57]研究发现，在伊犁马中分别添加10、20、30 g/d竹叶提取物能够有效增强泌乳期伊犁马的抗氧化能力，影响血液中免疫球蛋白含量以及调节血液中的激素水平。兰永红等[58]在伊犁母马日粮中分别添加0、10、20、30 g/d的竹叶提取物，结果显示，试验组马驹体增重较对照组分别提高了19.05%、19.85%、25.48%；20 g/d组体长与对照组和10 g/d组比较分别提高了45.23%、28.36%，胸围增长分别提高了22.60%、2.87%；而30 g/d组的体增长分别提高了54.22%、36.31%，表明竹叶提取物可通过母源补饲途径促进幼驹生长发育。刘婷等[59]在伊犁马日粮中分别添加0、10、20、30 g/d的竹叶提取物，发现竹叶提取物能有效增加母马粪便微生物的种类和数量以及粪便菌群多样性，并减少马匹挤奶时的应激反应。4结论竹叶中含有多种营养活性成分，具有抗菌、抗氧化、降血脂和增强免疫等多种生物学功能。在畜禽养殖中，竹叶提取物作为一种绿色饲料添加剂，能够提高动物生产性能，改善肠道健康，提高肉品质，调节机体脂质代谢，预防疾病的发生，有效提高畜禽的经济效益。目前，关于竹叶提取物在动物生产中的作用机理以及具体添加剂量尚无深入研究，竹叶提取物的应用价值需要进一步发掘。