壳寡糖（COS）是由壳聚糖降解形成的带有氨基的小分子寡糖，具有良好的生物降解性、可溶解性、吸附性和无毒性[1-2]，在农业、医药和食品等领域发挥重要作用。水产养殖生产中，壳寡糖作为饵料添加剂可以显著提高水产动物体内益生菌含量，降低希瓦氏菌属和气单胞菌属等有害菌含量，优化肠道菌落组成，提高肠道壁微生物丰富度[3]，建立肠道免疫屏障，提高饲料利用率及血液中免疫因子的含量[4-5]，降低了养殖中疾病的发生率及抗生素的使用率，有利于水产动物绿色健康养殖。本文主要综述了壳寡糖对水产生物生理活性的影响研究进展，为其在水产生物养殖生产中的合理应用提供参考。1壳寡糖对鱼类生理活性的影响壳寡糖可作为鱼类饵料的优质添加剂，调节鱼类肠道微生态，帮助鱼类建立良好的微生物区系，提高免疫力和饵料利用率，进而提高鱼类的健康水平和生长性能。1.1调节鱼类的肠道微生态区系功能寡糖被认为是重要的肠道功能调节剂，通过促进葡糖转运基因（GLUT4）的表达[6]，改善鱼类消化道微生物区系，促进消化道芽孢杆菌和双歧杆菌等益生菌生长，增强过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性，提高鱼类抗病力，并产生琥珀酸和乳酸使得肠道内的酸碱度下降[7-8]，有效地抑制有害菌的增殖[9]。壳寡糖可增强肠道屏障作用，阻止病原菌附着在肠道壁上[10]。多数寡糖不易被消化酶降解，附着病菌通过肠道将病毒排出体外[11]，有助于幼鱼建立健康的肠道微生物区系。壳寡糖对鱼类肠道微生物群落的影响见图1[11]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.06.025.F001图1壳寡糖对鱼类肠道微生物群落的影响[10]Su等[12]研究表明，壳寡糖可显著降低红鳍东方鲀肠道中拟杆菌和粪杆菌等有害菌的数量，构建了肠道免疫屏障，降低了东方鲀肠道疾病的发生率。Shi等[13]研究发现，壳寡糖可增加罗非鱼肠道壁厚度，提高杯状细胞和酸性粒细胞数量，改变肠道组织形态。潘金露[10]研究表明，壳寡糖可显著抑制变形菌门类有害菌增殖，促进厚壁菌门类益生菌增殖，提高肠道免疫力。长期使用含有壳寡糖的饵料喂养大菱鲆幼鱼，提高了幼鱼肠道消化酶活性，对生理状态起到积极作用。蔡雪峰等[14]研究表明，壳寡糖对虹鳟肠道菌群的组成产生了影响，使肠道内肠杆菌大量减少，降低了肠道疾病的发生率。张国启[15]研究发现，长期使用含有壳寡糖的饵料可促进黄河鲤肠道内乳酸杆菌和双歧杆菌的生长，对大肠杆菌也具有较好的抑制作用，提高了黄河鲤的生产性能。1.2改善鱼类的血液生化指标寡糖能够降低血清中甘油三酯和胆固醇浓度，进而改善脂类代谢，同时还能够降低血液中尿素氮水平，提高蛋白质沉积率，降低尿素在肾脏中的沉积，从而减少肾脏尿素中毒的可能性[9]。此外，添加寡糖还对血液中的免疫球蛋白（IgG、IgM等）、生长激素（GH）、谷草转氨酶（AST）和谷丙转氨酶（ALT）等存在一定影响[9]。Chen等[7]研究表明，壳寡糖通过不断提高杂交石斑鱼血液中免疫因子含量，从而缓解由棉籽蛋白粉对鱼体所引起的炎症反应。壳寡糖对鱼类血液中免疫因子的影响及免疫因子的作用机制见图2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.06.025.F002图2壳寡糖对鱼类免疫因子的作用机制蔡胜昌[16]研究发现，饵料中添加壳寡糖可显著降低大菱鲆幼鱼血清甘油三酯和总胆固醇水平，壳寡糖可通过与胆盐静电结合，阻碍胆盐通过肠肝循环进行重吸收，促使胆固醇转化为胆盐，进而降低胆固醇的含量[17]。许友卿等[18]研究表明，饵料中添加0.6%的壳寡糖可显著降低青鱼幼鱼血液中甘油三酯含量，有利于鱼类心血管健康，降低疾病发生率。孙梦洁等[19]研究发现，饵料中添加1.50%的壳寡糖能够显著提高俄罗斯鲟血清中溶菌酶（LZM）、酸性磷酸酶（ACP）、碱性磷酸酶（ALP）活性，提高血液免疫指标，并且不用持续投喂壳寡糖饵料，也能够使俄罗斯鲟血液免疫因子含量处于较高的水平。1.3增强鱼类的免疫功能壳寡糖能够显著提高鱼类的抗病力和成活率。C-2上的氨基所带正电荷使壳寡糖具有抑菌活性的结构基础[20]，可对革兰氏阳性菌和阴性菌的生长起到显著的抑制作用，并且可以激活鱼体内抗氧化酶，增强机体对自由基的清除作用。壳寡糖对鱼体免疫指标的影响见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.06.025.T001表1壳寡糖对鱼体免疫指标的影响项目作用效应文献来源LZM一类碱性蛋白，可降解病原菌细胞壁中的乙酰氨基多糖，表示机体的非特异性免疫水平升高Rahimnejad等[21]NOS提高机体的免疫能力，代表机体内巨噬细胞吞噬和裂解病原菌的能力升高Rahimnejad等[21]CAT催化体内多种反应，有效地从细胞中清除过氧化氢升高Cai等[22]T-AOC维持内环境活性氧的动态平衡，清除过高的活性氧，使机体处于稳定状态升高Rahimnejad等[21]T-SOD消除自由基，提高免疫力，提高抗氧化性升高Yu等[23]MDA对机体有毒，可作为判断细胞受胁迫严重程度的指标降低Box等[24]壳寡糖增强了一系列酶的活性，提高了鱼类的免疫水平。Wang等[25]研究发现，壳寡糖能够通过一系列生理级联反应显著提高血液中IgM抗体数量，进而提高草鱼免疫力。壳寡糖提高鱼体内IgM含量的作用机制见图3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.06.025.F003图3壳寡糖提高鱼体内lgM含量的作用机制田娟等[26]研究表明，饵料添加0.3%和0.5%壳寡糖能够显著提高吉富罗非鱼幼鱼抗嗜水气单胞菌感染的能力；添加0.1%、0.3%和0.5%的壳寡糖能够显著提高幼鱼血清碱性磷酸酶活性，提高幼鱼对饵料营养成分的吸收能力。王荣月等[27]研究发现，添加0.2%的壳寡糖能够提高红鳍东方鲀过氧化氢酶和溶菌酶等酶的活性，提高补体C3、热休克性蛋白hsp70、免疫调节因子ifr2、Toll样受体tlr3等免疫基因的相对表达量。孙飞等[28]研究表明，添加壳寡糖可降低因饵料中大豆油氧化对异育银鲫的健康所造成的负面影响，促进异育银鲫生长和提高免疫力。陈嘉俊等[29]研究发现，投喂800 mg/kg的壳寡糖可显著提高龙胆石斑鱼的头肾指数，提高非特异性免疫能力，抑制在感染哈维氏弧菌后头肾细胞的凋亡率，降低炎症因子表达量。1.4提高鱼类的生长性能在饵料中添加壳寡糖对异育银鲫、罗非鱼和大菱鲆等水产动物的体增重、特定生长率和饵料转化率等生长性能及成活率均具有一定的促进作用[30]。壳寡糖能够改善肠道组织形态，使肠道绒毛增加，提高肠道的吸收面积，从而促进对营养物质的吸收，提高饲料的转化率和利用率，促进鱼类的生长[31]。胡晓伟等[32]研究发现，饵料中添加0.6%~0.8%的壳寡糖时显著提高了花鲈幼鱼生长率，增强了消化酶活性，降低了沙门氏菌等有害菌的数量。施斐等[33]研究发现，添加800 mg/kg的壳寡糖可以降低虎龙斑饵料系数，显著提高其增重率。但添加过量的壳寡糖可能会导致虎龙斑肠道中食糜黏度增加，影响食物的吸收，进而降低其增重率。李明波等[34]发现，添加120 mg/kg的壳寡糖能够显著提高杂交黄颡鱼生长速度和饵料利用率及蛋白质转化效率。Zhang等[35]研究发现，底栖鱼类添加3 g/kg的壳寡糖可以显著改善泥鳅的生长性能，抑制细菌在泥鳅体内产生消化酶，促进泥鳅自身消化道中产生消化酶。不同水平的壳寡糖对各种鱼类生产性能的影响见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.06.025.T002表2不同水平的壳寡糖对各种鱼类生产性能的影响项目壳寡糖性质添加量应用效果文献来源幼建鲤脱乙酰度90%0.86%~1.09%增重率提高了19%，非特异性免疫功能增强，提高脂肪代谢效率黄鑫玮等[36]罗非鱼1 500 Da0.10%提高机体对嗜水气单胞菌的抵抗力，降低炎症发生率，调节肠道微生态Qin等[37]大菱鲆700~800 Da500 mg/kg特定生长率和增重率分别提升了15.79%和25.26%，中性粒细胞的吞噬指数提高了4.51%张艺等[38]花鲈纯度85%0.60%~0.80%提高消化酶活性，降低有害菌数量，调节肠道微生态胡晓伟等[32]青鱼幼鱼1 000 Da0.60%促进肝和肠白细胞介素表达，增强免疫力，降低血糖血脂含量许友卿等[18]异育银鲫脱乙酰度90%0.02%、0.04%提高免疫力，改善肠道结构，减少氧化豆油对鱼体的负面影响孙飞等[28]红鳍东方鲀脱乙酰度95%2 000 mg/kg降低饵料系数，增强鱼体非特异性免疫，提高肠道消化酶活性苏鹏[39]虹鳟脱乙酰度90%200 mg/kg吞噬指数、血清杀菌百分率及肝脏和鳃中溶菌酶活性白细胞吞噬百分率、增重率分别提高了0.52%、24.40%、16.11%、21.21%刘含亮等[40]2壳寡糖对甲壳类动物生理活性的影响在甲壳类动物养殖中，使用抗生素可快速解决甲壳类动物疾病问题，但也带来了一系列副作用。壳寡糖作为一种绿色饵料添加剂，在甲壳类动物生长、免疫、优化肝胰腺指标方面发挥重要作用。2.1提高甲壳类动物的生长性能李振达等[41]研究结果表明，壳寡糖添加量为0.25~0.50 g/kg时可显著提高南美对白虾的相对增长率、相对增重率、特定生长率和存活率。壳寡糖添加量为1.0 g/kg时可显著提高三疣梭子蟹的相对增重率和存活率[42]。添加适量的壳寡糖可以增强克氏原螯虾肝胰腺消化酶、肝胰腺淀粉酶、胰蛋白酶活性，提高了营养物质吸收率，提高了克氏原螯虾的生长性能[43]。徐贵珠[44]研究发现，将壳寡糖和茶多糖混合添加能够促进中华绒毛蟹的摄食量，促进其生长，并且降低饵料系数，提高饵料利用率。2.2优化甲壳类动物的肝胰脏指标甲壳动物的肝胰脏具有相当于脊柱动物肝脏、胰脏和肠道的作用[45]，含有胚胎细胞（E-cells）、纤维状细胞（F-cells）、吸收细胞（R-cells）和分泌细胞（B-cells）等4种不同功能的上皮细胞。肝胰腺是一个非常重要的器官[46]，肝胰腺上皮组织各细胞功能见图4。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.06.025.F004图4肝胰腺上皮组织各细胞功能袁香丽等[47]研究表明，添加壳寡糖可以避免凡纳滨对虾的肝胰脏中肝小体分散排布、肝小管有许多空泡细胞及基底膜破损的现象，丰富了分泌细胞和胚胎干细胞，改善对虾肝胰脏健康状况。添加0.6%的壳寡糖和0.2%的茶多糖可明显提高中华绒毛蟹的肝胰腺重量、肝胰腺指数、肝胰腺蛋白质含量，利于中华绒毛蟹的肝胰腺的生长发育[44]。张诗雨等[43]研究发现，饵料中添加壳寡糖可以提高克氏原螯虾肝胰脏中淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶活性，提高肝胰脏功能水平。Rahimnejad等[21]研究表明，在饵料中添加适量的壳寡糖可以提高对虾肝胰脏中E细胞数量并减少豆粕对肝胰腺所造成的负面影响。2.3增强甲壳类动物的免疫功能在对虾低鱼粉饵料中添加适量浓度的壳寡糖可以显著提高对虾溶菌酶、结痂蛋白、Pen3和proPo免疫基因表达量，增强SOD的活性，改善由于低鱼粉饵料所带来的对虾免疫力下降等问题。副溶血弧菌（V. parahaemolyticus）是一种严重威胁对虾养殖的弧菌，对我国水产养殖业造成过巨大损失，低鱼粉饵料中添加壳寡糖可提高凡纳滨对虾对副溶血弧菌的抗感染力，降低其感染后的死亡率[47]。在克氏原螯虾饵料中添加壳寡糖，可提高其对白斑综合征病毒（WSSV）的抗感染力[43]。徐贵珠[44]研究发现，添加适量浓度的壳寡糖能够增强中华绒毛蟹体内CAT、SOD活性，降低MDA含量，提高其非特异性免疫能力。李振达等[42]研究发现，饵料中添加适量浓度的壳寡糖可以增加三疣梭子蟹体内血淋巴细胞数量，提高T-SOD、酸性磷酸酶、溶菌酶和过氧化物酶的活性，提高其非特异性免疫能力。3展望壳寡糖作为一种新型的寡糖类物质，在促进动物绿色健康养殖方面具有巨大潜力。但是目前大部分壳寡糖还是使用化学法进行商业化生产，原料消耗大，壳寡糖价格较高，阻碍了壳寡糖在农业领域的进一步推广应用。壳寡糖在水母类、海胆类等水产动物方面的研究较少。随着生物技术不断发展，寻找优质产酶菌株，构建高产工程菌获得专一性酶这一途径也在进一步商业化推广。在分析壳寡糖理化性质方面，未来还应重视X射线、红外射线、液相色谱等物理方法，并尝试对壳聚糖酶和几丁质酶的产物进行特异性分子设计和改造研究，进而达到单一聚合度壳寡糖制备的目的。应加强壳寡糖在提高水产动物免疫因子活性、提高补体C3 mRNA表达量等相关作用机制方面的研究，进一步挖掘出壳寡糖的潜在应用价值，进而推动和指导壳寡糖在植保和动保领域的合理推广和产业化应用。