硒具有促生长、提高繁殖力、抗氧化、提高免疫力、抗癌、抗病毒等生物学功能，是维持牛机体正常生理功能、生化代谢、生长发育所必需的微量元素[1-2]。缺硒会降低牛的生育能力，造成胎盘滞留等问题，也会提升牛乳腺炎及子宫炎的发病率[3]。相反，在牛妊娠期的第一个月补充足量的硒会显著降低胚胎的死亡率。硒还可以有效预防细胞代谢过程中过氧化物的累积，从而提高动物细胞的抗氧化性能，这主要得益于一些含硒蛋白的生物活性，如谷胱甘肽过氧化物酶家族（GPx）、碘甲状腺原氨酸脱碘酶（ID）和硫氧还蛋白还原酶（TrxR）等。这些酶类的生物活性均与其中心位置的硒代半胱氨酸有关[4]。此外，硒元素与辅助T细胞、毒性T细胞及自然杀伤细胞（NK）的形成及活性密切相关，对于动物的免疫系统有重要影响。缺硒会造成牛围产期代谢紊乱，从而影响牛奶的品质[5]。文章以牛为对象，系统地综述硒在牛体中的功能以及补硒对动物的影响。1牛的硒营养需求普通肉牛每天需要硒100 µg/kg DM。肌肉发达的牛种，如比利时蓝公牛每日硒的摄入量为300 µg/kg DM。奶牛每天的硒营养需求约为300 µg/kg DM，而奶犊牛每天的硒营养需求为100 µg/kg DM[6]。动物要获取足够量的硒营养，就必须进行人工补硒。目前，比较常用的补硒方法有饮水中加硒、预混料中加硒、饲喂富硒酵母、注射硒、富硒牧草补硒等。但无论采用哪种补饲方法都必须考虑硒的毒性范围，以避免威胁动物和人类的健康。有研究指出，日粮中硒含量超过5~8 mg/kg DM，动物会表现出硒中毒症状。最常见的硒中毒为慢性硒中毒，被称为碱毒症；急性硒中毒最被人熟知的是动物的晕倒症[7]。为了防止动物硒中毒，世界上很多国家对于日粮中硒的最高含量进行规定，如美国日粮硒最高标准为300 µg/kg DM，欧洲为500 µg/kg DM[8]。当日粮中硒含量低于0.05 mg/kg DM时，动物就会表现出明显的缺硒症状。一般而言，动物硒缺乏的问题要比硒中毒更普遍[9]。2硒与其他元素的代谢互作硒元素和维生素E的缺乏会导致甲状腺代谢障碍，影响牛的生长，降低生育及抗病能力。由于维生素E和硒元素的某些功能相似，硒缺乏时，也可通过摄取足够的维生素E进行补充。但是，缺硒严重会抑制胰脂酶的合成，导致机体无法吸收维生素E[10]。因此，硒元素与维生素E是协同作用，缺硒严重会影响机体对维生素E的吸收，降低机体的抗氧化能力。维生素E也是影响牛对日粮中硒元素吸收的重要因素，硒与维生素E相互依赖，相互平衡，共同保持机体氧化平衡。NRC推荐成年牛的维生素E摄入量为15~60 IU/d，而犊牛的维生素E摄入量为40~60 IU/d。Garcia-Vaquero等[11]研究表明，传统集约化生产过程中日粮补饲钙元素会降低肉牛肌肉中硒元素的含量。同样，犊牛日粮中的铅（Pb）浓度过高也会降低组织及血液中硒的浓度。碘元素的缺乏会造成硒元素缺乏的加剧，这主要是因为在牛的甲状腺缺碘会造成硒蛋白-D1的显著诱导，伴随着谷胱甘肽过氧化物酶（含硒酶）活性的升高。强烈的硒需求会加剧硒元素的缺乏[12]。3补硒对牛的影响自然状态下的饲草无法满足动物的硒营养需求，因此给动物及时适量地人工补硒至关重要[13-14]。补硒能提高牛奶、血液、肌肉及器官中的硒水平，对牛的生长、健康、繁殖性能以及肉品质有一定积极影响。3.1补硒对奶硒的影响牛奶中硒含量是评估牛群硒状况的最简单有效的方法。Wichtel等[15]研究表明，牛奶中硒含量低于0.12 µmol/L被定义为牛群处于缺硒状态，牛奶中硒含量高于0.28 µmol/L被定义为牛群处于硒充足状态，牛奶中硒含量介于0.12~0.28 µmol/L被定义为牛群处于硒的临界状态。Gong等[16]研究发现，与无机硒相比，饲粮中添加酵母硒可以显著提高全血和乳中的硒含量、血清中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）活性及总抗氧化能力（T-AOC）。Ivancic等[17]研究发现，奶牛血浆硒含量与牛奶中硒含量显著正相关，且存在如下关系式：y=0.37x-4.2。其中：x为血浆硒浓度（µg/L），y为牛奶硒浓度（µg/L）。即血浆中硒浓度约为牛奶中硒浓度的3~5倍。牛奶中的硒分布不随奶牛摄入硒形态不同而变化，但与摄入的硒总量密切相关。有研究指出，牛奶中的硒含量与饲料中的硒含量成正比。因此，饲料中添加硒能提高牛奶中硒含量[18]。给奶牛补饲富硒酵母或亚硒酸钠均可显著提高牛奶的硒含量，同时多不饱和脂肪酸（PUFA）和亚油酸含量也显著上升，但富硒酵母的补饲效果要明显优于亚硒酸钠[4]。Salman等[19]研究发现，日粮添加有机态硒（富硒酵母）补饲后，牛奶及初乳中硒含量显著高于补饲无机硒（亚硒酸钠）组。此外，饲料中添加硒对牛奶产量及营养价值（脂肪、蛋白质、乳糖）均无显著影响。也有报道指出，补饲硒及维生素E能显著提高牛奶的粗蛋白、非脂肪固形物及乳糖含量，这可能与硒元素和维生素E相互作用有关[18,20-21]。3.2补硒对血硒含量的影响在血液中硒一般与α-和β-球蛋白、低密度脂蛋白（LDL）、极低密度脂蛋白（VLDL）以及白蛋白等相结合，形成硒蛋白。Dargatz等[22]研究指出，牛血液中硒的理想含量为0.08~0.26 mg/L。Villard等[23]研究指出，牛血浆中适宜的硒含量为51~85 µg/L，为了满足牛对硒元素的需求，牛的日粮硒含量必须达到0.5 mg/kg DM。给犊牛、小母牛以及育肥公牛的日粮中添加硒，会提高牛血液中硒的含量以及GPx的活性，且日粮添加有机硒的效果要显著优于无机硒[24]。Hall等[25]给妊娠期母牛饲喂富硒酵母8周后，母牛全血硒浓度提高52%，血清硒浓度提高36%，给奶牛补饲有机硒后，血清胆固醇含量显著降低，而生育酚/胆固醇比则显著升高。3.3补硒对肌肉及器官中硒分布的影响饲草中硒含量取决于当地土壤硒含量，所以不同养殖地区的动物肉产品硒含量差异较大。不同物种肌肉中硒含量也有很大差异，主要是因为不同动物的消化器官形态以及对硒的代谢方式不同。如单胃动物及家禽对亚硒酸钠的吸收率可高达80%，而反刍动物的吸收率只有29%。相比无机硒，反刍动物瘤胃微生物对有机态硒（如SeMet）的结合效率更高[26]。不同硒形态对动物肌肉及器官中的硒含量影响不同，因为动物对无机硒和有机硒的代谢方式不同。给动物补饲无机硒（亚硒酸钠），动物吸收的大部分硒主要用于硒蛋白的合成；而有机硒补饲中，有相当一部分直接与肌肉蛋白相结合。因此，无机硒补饲对于动物肌肉中的硒含量影响并不显著，而补饲有机硒能显著提高动物肌肉硒含量[27]。此外，不同的补硒方式，其效果也有显著差异。Bermingham等[28]报道指出，补饲富硒牧草提高动物GPx活性的效果要好于直接补饲硒代蛋氨酸（SeMet）。牛的肾脏中硒浓度最高，而肌肉中硒的总体含量最高。缺硒首先会影响到心脏、骨骼肌以及肝脏。补硒后，肾脏和肝脏中的硒含量会首先升高，最终肾脏中硒含量达到最高，肝脏、睾丸及肺中硒含量次之[29]。动物补饲无机硒（亚硒酸钠）可以提高机体的整体硒含量，而机体吸收的硒大部分进入肝脏，因此肝脏中硒含量最高。肝脏作为硒的贮存器官，一旦肝脏中贮存的硒量超过机体需求，过量的硒会以甲基化的硒化物形态通过胆汁和肾脏排出体外，如二甲基硒化物最终随呼吸和粪便排出、(CH3)3Se+随尿液排出[27]。3.4补硒对新生犊牛的影响在反刍动物中，硒可以通过胎盘和乳汁从母牛转移至新生犊牛体内，且通过胎盘的转移比乳汁转移更有效，主要因为血清当中的硒浓度要高于牛奶中的硒浓度。奶牛妊娠期最后几个月是硒转移的关键时期，即使母牛自身缺乏硒，其体内仅有的硒营养也会转移给犊牛。这种“硒牺牲”的转移方式确保新生犊牛的硒摄入量，这也是新生犊牛的肾硒含量始终能保持稳定水平，而母牛在妊娠后期肾硒含量大幅下降的原因。补饲硒对犊牛的生长性能没有显著影响，但给缺硒状态下的犊牛补饲硒能显著促进其生长[30]。Salles等[31]报道指出，补充0.08 mg/d硒对新生牛犊的体重、身高及体长的发育均无显著影响，但补饲硒对犊牛的免疫系统有显著的改善。补饲硒能提高犊牛血清中硒含量，从而诱导增强巨噬细胞的吞噬活性，这表明硒有助于增强犊牛的免疫功能，提高犊牛的抗逆境能力。当外界温度低于14.6℃时，新生犊牛会产生一定的低温应激。为了缓解这种应激反应，犊牛自身会通过加速脂肪代谢产生热量。而脂肪代谢由T3激素调节，T3则是一种硒依赖激素。因此，犊牛在严重缺硒的情况下，应该采取注射与日粮补饲的方式进行犊牛硒营养的补充。这种复合补硒方式不仅能满足犊牛对硒营养的需求，还能提高犊牛GPx的活性[24]。3.5补硒对生长性能的影响硒元素参与动物机体甲状腺激素的代谢。日粮缺硒会引起牛血液中三碘甲状腺原氨酸（T3）含量的降低，四碘甲状腺原氨酸（T4）含量的升高以及T3/T4比率的降低。T4与T3的转化平衡与动物机体的生长机能密切相关。但是，Younes等[24]研究指出，日粮补硒对小母牛的干物质采食量及日增重均无显著影响；Mehdi等[29]研究表明，富硒饲草饲喂对育肥公牛的生长无显著影响。T3是T4的活性形态，T4激活为T3的过程需要5-碘甲状腺原氨酸碘酶的参与。而5-碘甲状腺原氨酸碘酶虽然是一种含硒酶，但日粮硒含量对5-碘甲状腺原氨酸碘酶含量的影响很小。因此，日粮补硒对T4的激活影响并不显著。黄志秋等[32]研究发现，精料中补充亚硒酸钠对青年荷斯坦母牛体增重效果显著，这可能与动物补饲前的机体硒状态有关。缺硒状态下的动物补硒会产生显著的效果，足硒状态下的动物补硒往往效果不显著。3.6补硒对繁殖性能的影响硒与睾丸的生长发育密切相关，缺硒会导致精子和睾酮的合成障碍从而造成公畜不育[33]。睾丸中的硒一般以亚硒酸磷酸合酶-2（SPS-2）以及线粒体膜含硒蛋白（MCSeP）的形态存在[34]。有研究表明，无论给牛饲喂富硒农作物、无机硒（亚硒酸钠）还是有机硒（富硒酵母），牛睾丸中的硒含量均会显著升高，从而改善公畜的繁殖性能[29]。日粮中补充硒也会提高母牛的繁殖性能，补硒会降低母牛妊娠期第一个月的胚胎死亡率。Ceko等[35]研究发现，日粮补硒会引起母牛卵泡颗粒细胞中硒蛋白基因GPx-1的表达上调，这些含硒蛋白的抗氧化作用有助于卵泡发育。补硒还可以降低母畜产后子宫炎、胎盘滞留及卵巢囊肿等疾病的发病率，提高奶牛的受胎率[36]。但是，补硒过量导致的慢性硒中毒会使卵巢囊肿进一步恶化，延长发情期从而降低母牛的繁殖能力[7]。3.7补硒对健康的影响硒具有良好的抗肿瘤或辅助抗肿瘤作用。肿瘤患者血清中硒含量普遍低于正常人[37]。硒的抗肿瘤机制包括加速肿瘤细胞凋亡、调节机体免疫、抑制肿瘤血管生产和肿瘤迁徙、维持机体遗传物质稳定、降低致癌因子诱变性、调节谷胱甘肽过氧化物酶活性等[38-39]。硒在反刍动物体内的代谢与机体免疫关系密切[40]，与血浆蛋白结合成为具有生物活性的硒蛋白，硒蛋白在内分泌、免疫、炎症中发挥着多种作用[41]。牛血清硒含量与其免疫反应和健康之间存在正相关性，日粮中补充适量的硒可提高反刍动物的免疫功能，而缺硒会导致免疫水平下降低并产生病变[19,42]。Machado等[43]发现，连续3次给试验奶牛皮下注射微量元素（300 mg锌、50 mg锰、25 mg硒和75 mg铜）可降低奶牛亚临床乳房炎及临床乳房炎发病率、降低牛奶体细胞数、改善乳房健康状况。硒是谷胱甘肽过氧化物酶和硫氧还原蛋白还原酶的组成成分，可以保护细胞膜免受自由基的攻击，清除细胞内过氧化物，是动物必需的微量元素之一[44]。硒元素可以通过体液和细胞免疫两种途径影响乳腺的非特异性免疫和特异性免疫应答。Hall等[25]研究发现，在妊娠后期给母牛补饲富硒酵母可显著改善母牛产犊后的免疫状况。Latorre等[45]研究发现，饲料中补硒可以改善牛体内各种体液和细胞免疫应答，增强脾脏细胞中自然杀伤细胞的杀伤力。Hefnawy等[30]报道指出，补硒会提高母牛血清及初乳中的IgG含量，犊牛血清中IgG含量也会显著升高。初乳中的氧化还原平衡对于免疫蛋白从初乳被动传递给犊牛的过程非常重要。Abuelo等[46]研究发现，给母牛补硒可以改善初乳的抗氧化特性。Sordillo等[3]发现，如果母牛缺硒，血液中的吞噬细胞及牛奶中的中性粒细胞杀死病原菌的能力就会大大减弱；补硒后，这些免疫细胞的免疫能力就会得到提高。补硒还可以抑制肿瘤细胞的增殖，提高机体体内外免疫能力。有研究表明，母牛在产犊前补饲硒及维生素E，产犊后进入哺乳期的第一周中，母牛对胰岛素的敏感度有所提高[47]。但硒过量也会加速活性氧（ROS）的产生，从而对免疫系统产生危害。3.8补硒对肉品质的影响脂质过氧化是肉酸败的主要原因，肉中的一系列氧化反应会改变肉色、风味以及肉的营养价值，是影响肉品质的主要因素[48]。肌肉中脂肪酸的含量和比例是牛肉品质重要评价指标。肌肉中脂肪酸分饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸，饱和脂肪酸摄入量过高会增加动脉硬化的发病率[49]。不饱和脂肪酸对牛肉的风味有着重要影响[50]。微量元素硒有调控动物体内脂肪酸代谢的作用。韩东魁等[51]研究发现，采用饲喂富硒酵母培养物为延边黄牛补硒可以提高饲料转化率，提高肌肉中亚油酸含量，降低饱和脂肪酸/不饱和脂肪酸，提高肌肉中风味氨基酸（赖氨酸、丙氨酸和谷氨酸）的含量。但是，有研究表明，补硒对动物肉中脂肪酸含量、脂类代谢并无显著影响，这可能与补饲的硒形态以及硒含量有关[52-54]。Arlindo等[55]给育肥小牛补饲有机硒（2 mg/kg），牛肉的胆固醇含量显著降低。胆固醇含量在不同的肉及肉制品中有差异。动物内脏中胆固醇含量相对较高；肌肉中胆固醇含量相对较低，一般低于70 mg/100 g[56]。胆固醇的氧化产物具有细胞毒性，容易突变、致癌、引发人体的动脉粥样硬化等疾病。因此，补硒降低肉中胆固醇含量对于人类饮食健康有益。4结论硒元素对牛的生长及健康都有重要作用。缺硒会对牛的生长、繁殖及健康产生负面影响，但硒过量也会产生一定的毒性。因此，日粮中硒含量必须适量才能确保牛免疫系统及生殖系统的正常功能[57]。补硒的效果取决于牛的生理状况、补硒前的硒状况、补饲硒的形态及补饲量等。日粮中添加硒可以提高牛奶及牛肉中硒含量。补硒也可以提高牛的繁殖能力，改善牛的健康状况及肉品质，是缺硒地区健康、科学养殖的关键手段。目前，补硒对动物的生理影响研究较为深入，但硒在动物体内的吸收及具体代谢途径有待于进一步研究，这将有助于从机理层面解释硒对动物生理产生的影响。