刺五加（Acanthopanax senticosus）属五加科五加属，根、茎、叶、果实等均可入药，广泛分布于我国东北地区。刺五加多糖（ASPS）主要提取自刺五加的果实、根及根茎中。ASPS结构较为复杂，主要由半乳糖、葡萄糖、阿拉伯糖、鼠李糖、木糖和半乳糖醛酸组成[1]，多以1→4、1→2糖苷键链接[2-3]。不同来源的ASPS的单糖组成不同，目前有关ASPS结构的研究主要集中在单糖组成、分子量、糖苷键类型和主链结构方面。多糖结构一般采用酸水解、甲基化反应、红外光谱、核磁共振、高碘酸氧化、Smith降解等方法进行分析确认[4-5]。ASPS的提取方法主要包括水提醇沉法、超声波萃取、微波萃取和碱提取等。多糖具有水溶性及难溶于有机溶剂的特性，所以普遍采用水作为溶剂[1,6-7]。超声辅助提取法能够大幅缩短提取时间[8]，但难以应用于工业化生产；微波萃取法提取迅速、提取纯度高，但提取时的迅速加热导致此方法不适用于热敏物质提取[9]。ASPS通过碱提取可分为酸性ASPS和中性ASPS，但酸碱提取法容易破坏多糖结构[10-11]。近年来，超声波辅助提取方面的研究和应用较多，普遍比单纯的水提醇沉法提取率更高，但在酶解提取等方面的研究仍处在空白阶段。研究表明，ASPS具有调节机体免疫功能、抗炎、降血糖、调节机体抗氧化等生物学功能[12-13]，在畜禽疫病防治及提高畜禽生产性能等方面研究较多。本文主要综述了ASPS的生物学功能及其在猪、鸡生产中的应用研究进展，为ASPS的进一步研究和应用提供参考。1ASPS的主要生物学功能1.1降血糖糖尿病常伴有各种并发症，严重影响人们的生命健康[14]。目前治疗的方法主要依靠化学药物，而长期使用药物会伴随较大的副作用。研究表明，ASPS在降血糖、治疗糖尿病及与其他药物联合使用中均体现了较好的生物活性，可通过调节氨基酸、能量及脂代谢发挥降血糖功能[13,15-17]。ASPS降低血糖的作用机制见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.08.024.T001表1ASPS降血糖活性的作用机制模型剂量/(mg/kg)作用机制及效果文献来源链脲佐菌素（STZ）联合高脂饮食诱导糖尿病大鼠模型120降低2型糖尿病大鼠的血糖和血脂水平及氧化应激水平，激活胰岛素受体底物-2（IRS-2）/磷脂酰肌醇-3-激酶（PI3K）/蛋白激酶B（Akt）信号通路，上调葡萄糖转运蛋白4、IRS-2、过氧化物酶增殖物激活受体-γ（PPAR-γ）、磷酸化Akt蛋白表达水平张海燕等[13]STZ联合四氧嘧啶诱导2型糖尿病小鼠模型100通过调节氨基酸、能量及脂代谢相关，将差异代谢物苯丙氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、缬氨酸、β-羟丁酸的以及溶血磷脂酰胆碱水平向正常状态发生不同程度的转归，降低空腹血糖水平常晋霞等[15]四氧嘧啶诱导糖尿病大鼠模型200降低血糖、血脂、谷草转氨酶、谷丙转氨酶、碱性磷酸酶、总胆红素、肌酐和尿素等水平，促进体重增长、肝糖原形成和抗氧化能力Fu等[16]四氧嘧啶诱导糖尿病小鼠模型200明显增加体重，降低血脂及空腹血糖水平Fu等[17]1.2免疫调节ASPS具有增强淋巴细胞增殖的功能，可通过提高血液中CD4+T淋巴细胞数量，激活T淋巴细胞、B淋巴细胞和巨噬细胞，促进免疫器官发育，还可通过调节免疫细胞因子表达水平发挥其免疫活性[18-23]。Toll样受体4（TLR4）信号通路是目前已知最经典的多糖免疫调节信号通路。ASPS可与巨噬细胞或淋巴细胞上的TLR4受体结合，经TLR4信号通路调控核转录因子（NF-κB）的活性，调控免疫细胞因子在细胞内的转录和表达，发挥免疫作用[24-26]。ASPS免疫调节的作用机制见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.08.024.T002表2ASPS免疫调节的作用机制试验动物模型剂量作用机制及效果文献来源小鼠皮下注射Crocker肉瘤S180、肝癌H22及宫颈癌U14细胞100 mg/kg脾脏和胸腺指数在所有细胞系中均显著升高，血清白细胞介素-2（IL-2）、IL-12和干扰素γ（IFN-γ）水平增加Meng等[18]雏鸡肌肉注射CTX致免疫抑制200 g/L通过增加免疫抑制鸡的淋巴细胞增殖、抗体效价、CD4+和CD8+ T细胞的比例及细胞因子IFN-γ和IL-2的浓度而具有免疫调节作用Yang等[19]雏鸡皮下注射ASPS200 g/L促进IFN-γ、IL-2、IL-4、IL-6、IL-10、IL-1β、诱导型一氧化氮合酶（iNOS）和肿瘤坏死因子α（TNF-α）的mRNA表达张英楠等[20]鸡淋巴细胞200 mg/L促进淋巴细胞体外增殖，促进IFN-γ、IL-2、IL-1β、IL-6等淋巴细胞细胞因子mRNA的表达张英楠等[21]小鼠RAW264.7细胞800 mg/L促进RAW264.7细胞的生长与吞噬功能，提高RAW264.7细胞IL-6、IL-1β的分泌量崔雪娇等[22]小鼠肌肉注射CTX致免疫抑制62.5 mg/kg脾脏和胸腺指数升高，促进脾细胞的增殖，激活巨噬细胞，促进免疫抑制小鼠模型外周血T淋巴细胞亚群CD4+/CD8+T细胞增殖，通过免疫增强作用促进细胞因子释放Li等[23]小鼠巨噬细胞100 mg/L增强巨噬细胞的吞噬作用，通过与细胞表面TLR4受体结合激活下游细胞外调节蛋白激酶和c-jun氨基末端激酶（JNK）/NF-κB信号通路使巨噬细胞活化并促进IL-6和TNF-α细胞因子的释放Li等[24]鸡淋巴细胞0.2 g/LASPS与TLR2和TLR4受体结合，激活NF-κB，促进IL-1β、IL-10、TNF-α等细胞因子的产生，促进Th1细胞活化与增殖张英楠等[25]荷瘤小鼠Lewis实体型荷瘤小鼠模型200 mg/kg促进外周血TNF-α、IL-1β和IL-6的分泌，促进TLR4信号通路相关基因和蛋白（TLR4、髓样分化因子88、肿瘤坏死因子受体相关因子6、NF-κB p65、转录因子活化蛋白）在脾脏中的表达周丽菁等[26]1.3抗氧化氧化是生物体产生能量的重要过程，在此过程中会生成自由基。自由基极不稳定，过多会加速机体衰老、诱发一系列疾病，只有体内自由基处于一定的动态平衡时才能维持机体运行[27]。研究表明，ASPS具有较强的羟基自由基和二苯基苦基肼自由基清除活性以及铁还原抗氧化能力[28-29]；ASPS可以通过提高超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性、降低丙二醛（MDA）含量进而达到提高抗氧化能力的作用[30-35]。ASPS抗氧化活性的作用机制见表3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.08.024.T003表3ASPS抗氧化活性的作用机制试验动物模型剂量作用机制及效果文献来源肉鸡日粮中添加ASPS1 000 mg/kg通过增加血清SOD和GSH-Px活性并降低血清MDA含量，从而提高肉鸡的抗氧化能力Long等[12]大鼠采用颈内动脉缝合法复制大鼠脑缺血再灌注模型200 mg/kg增加脑缺血再灌注损伤大鼠脑组织中SOD和GSH-Px活性，降低MDA含量从而提高脑组织抗氧化能力Xie等[30]大鼠海马神经细胞0.01 g/L通过抑制半胱氨酸蛋白酶3 mRNA的表达，提高DNA损伤修复酶的活性，从而抑制氧自由基诱导神经细胞的凋亡刘莹等[31]小鼠体外抗氧化活性测定和体内四氧嘧啶诱导糖尿病小鼠体外：1.6 g/L体内：200 mg/kg清除超氧自由基和羟基自由基；体内试验中，降低组织硫代巴比酸反应物和脂质过氧化物的水平，并提高SOD和CAT活性Fu等[32]肉鸡日粮中添加ASPS50 mg/kg增强血清SOD、GSH-Px、CAT活性，降低MDA含量肖传刚等[33]肉鸡日粮中添加ASPS50 mg/kg增强血清SOD、GSH-Px和CAT活性，降低MDA含量陈芬芳[34]断奶仔猪日粮中添加ASPS500 mg/kg显著提高血液GSH-Px和SOD活性，降低MDA含量杨侃侃等[35]1.4抗炎炎症是对病原体和组织损伤的一种反应，由受伤部位通过刺激免疫细胞释放炎症介质而发生的一系列病理反应引起。长期炎症可导致衰老和严重疾病（如炎症性肠病、心血管疾病、肝炎和癌症）[36-37]。ASPS通过降低IL-6、IL-8和TNF-α等炎症细胞因子的分泌和表达起到抗炎作用[38-42]。NF-κB是多种炎症信号转导途径的交汇点，激活NF-κB信号通路会促进细胞产生炎性因子水平的提高，从而引起一系列炎症反应。有研究表明，ASPS可通过降低NF-κB表达及NF-κB抑制蛋白（IκBα）的磷酸化等，抑制NF-κB信号通路的激活[43-44]。ASPS抗炎症活性的作用机制见表4。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.08.024.T004表4ASPS抗炎症活性的作用机制试验动物方法剂量/(mg/kg)作用机制及效果文献来源小鼠腹腔注射脂多糖，建立自身免疫性肝炎（AIH）模型100调节Th22细胞比例，降低血清IL-22、TNF-α、IL-6水平，缓解炎症高鹏等[38]断奶仔猪日粮中添加ASPS800降低炎症因子IL-1β、IL-6和TNF-α水平和脾脏mRNA表达Han等[39]断奶仔猪日粮中添加ASPS800提升肠黏膜IL-10水平、降低IL-8含量韩杰等[40]果蝇葡聚糖硫酸钠（DSS）诱导果蝇肠道炎症模型15通过抑制上皮生长因子受体（EGFR）通路、c-Jun N-末端激酶（JNK）通路和Notch信号通路的激活，减少肠道干细胞的过度增殖和分化，缓解DSS对肠道的损伤Zhang等[41]断奶仔猪脂多糖（LPS）刺激构建仔猪免疫应激模型800通过降低仔猪肠黏膜TNF-α和IL-1β含量，下调TNF-α、缺氧诱导因子-1α（HIF-1α）、iNOS基因表达以及回肠黏膜HIF-1α、环氧合酶-2（COX-2）和NF-κB p65蛋白表达范长友[42]小鼠刀豆蛋白A诱导小鼠免疫性肝损伤145通过降低细胞间黏附因子1的表达，抑制NF-κB表达从而下调与IκBα位点结合有关的细胞因子TNF-α、IL-1β的分泌，进而减轻刀豆蛋白A引起的肝损伤张娜等[43]小鼠脂多糖建立内毒素血症小鼠模型300降低细胞核内NF-κB p65、肌球蛋白轻链激酶（myosin light-chain kinase，MLCK）、细胞质中磷酸化IκBα和磷酸化肌球蛋白轻链2的表达，抑制NF-κB/MLCK信号通路的激活Han等[44]1.5其他作用除了上述生理功能外，ASPS还具有抗疲劳、抗辐射、保护肠道和肝脏等作用[45-47]。ASPS可通过抑制酒精引起的低血糖和炎症反应降低酒精宿醉的严重程度[48]。丁继红等[49]研究表明，ASPS能够通过减轻海马组织病理改变，降低抑郁模型大鼠血清中炎症因子IL-1β、IL-6及TNF-α水平，增加CAT、SOD活性，降低MDA含量，提高p-PI3K、p-Akt及磷酸化哺乳动物雷帕霉素靶蛋白的表达量，改善抑郁大鼠模型的精神状态、抑郁行为。2ASPS在猪、鸡生产中的应用2.1ASPS在猪生产中的应用ASPS对猪的研究主要集中在仔猪生产中。杨侃侃等[35]研究显示，日粮添加ASPS能够提高断奶仔猪平均日增重（ADG），降低料重比和腹泻率，提高血清总蛋白、白蛋白和球蛋白含量；800 g/kg处理组仔猪血清尿素氮含量较对照组显著降低23.01%，血清葡萄糖含量和碱性磷酸酶活性提高，GSH-Px和SOD活性提高、MDA含量降低，表明ASPS具有提高仔猪生长性能、抗氧化能力以及改善代谢的作用。李爱菊[50]发现，日粮中添加ASPS提高了断奶仔猪平均日采食量（ADFI）、ADG，降低了仔猪腹泻率，有利于提高仔猪生长性能，并且在添加剂量为500、1 000、1 500 mg/kg时，1 000 mg/kg的ASPS表现出的效果更好。韩杰等[51]研究表明，日粮中添加800 mg/kg的ASPS能够明显改善免疫应激仔猪的腹泻，仔猪腹泻率、腹泻指数以及腹泻频率分别显著降低了71.64%、78.33%和57.83%，血浆D-乳酸含量降低了16.37%，推测仔猪腹泻状况的改善与ASPS缓解肠黏膜损伤、降低通透性有关。Fan等[52]发现，ASPS能够逆转LPS引起的ADFI下降和腹泻率上升，还通过降低回肠TNF-α、iNOS和IL-1β的mRNA表达量缓解LPS诱导的炎症损伤。因此，日粮中添加ASPS可有效缓解仔猪断奶应激造成的免疫力下降、腹泻等。2.2ASPS在鸡生产中的应用ASPS对家禽的研究主要集中在肉鸡。Long等[12]发现，ASPS能够通过提高肉鸡的ADFI、ADG，降低料重比而改善肉鸡生长性能；鸡血清IgA和IgM水平提高，GSH-Px和SOD活性提高，MDA含量降低，使肉鸡免疫功能和抗氧化能力提高；ASPS还能够调节肉鸡肠道菌群，增加回肠内容物中有益菌乳酸杆菌数量，减少致病菌大肠杆菌和沙门氏菌数量。姬普雨等[53]研究发现，ASPS中、高剂量组肉鸡的ADG分别提高了7.94%、5.85%，ASPS中剂量组肉鸡的料重比显著降低了5.82%；ASPS还能够提高血清免疫球蛋白含量，提高血清GSH-Px、SOD活性和总抗氧化能力（T-AOC），降低血清MDA含量，其中低、中、高剂量组GSH-Px活性分别提高了30.05%、41.96%和56.51%，T-AOC分别提高了27.00%、42.97%和40.77%，MDA含量分别降低了10.18%、20.64%和14.45%。李向辉等[54]对改性ASPS进行研究发现，聚乙烯亚胺（PEI）修饰的碳酸钙-ASPS纳米颗粒与H5N1亚型禽流感疫苗结合可提高鸡的免疫器官指数，提高H5N1抗体水平，增强雏鸡血清中IL-2、IL-4和IFN-γ等细胞因子的表达量。因此，ASPS能够提高家禽生长性能、增强免疫力和抗氧化能力，且已有学者将改性ASPS应用于畜禽研究中并取得一定效果。3展望ASPS可以提高动物生长性能，改善动物肠道微生态平衡，保护肠道和肝脏，防治腹泻，降低炎症和癌症，具有广泛的应用前景。但由于多糖分子量大、结构复杂、含量低、分离困难、纯度低等问题，限制了ASPS的研究与应用。不同来源、不同提取方法提取到的ASPS含量、结构组成均有所不同，导致其适宜添加量难以确定，且尚无其在水产或反刍动物生产中的应用效果。此外，可以从分子作用机制方面出发探究改性ASPS的活性，为ASPS在动物生产中的进一步应用提供参考。