我国饲料配方中的蛋白质原料大多使用豆粕，来源单一，受国际贸易等因素影响豆粕价格波动较大，相关部门出台了《饲料中玉米豆粕减量替代工作方案》，旨在推动和解决畜牧业饲料中玉米、豆粕的减量替代问题。随着蛋白原料需求量增加，合理开发利用各种常规和非常规饲料资源至关重要。非蛋白氮可以替代部分蛋白质饲料，降低饲料成本[1-2]。在众多非蛋白氮中，有关尿素的研究较多，但尿素在反刍动物体内尿素酶的作用下会迅速分解成氨，减缓菌体蛋白质合成[3]，降低尿素的利用效率，反刍动物还存在氨应激、氨中毒等问题。近年来尿素缓释技术快速发展，减缓了尿素氨的释放，如磷酸尿素[4]、缩二脲[5]等非蛋白氮的开发有效解决了氨中毒的问题。本文对反刍动物利用非蛋白氮的原理以及非蛋白氮在反刍动物生产中的应用进行了综述，为非蛋白氮液态精饲料的开发与利用提供参考。1反刍动物利用非蛋白氮的原理及特点饲料中除蛋白质以外的其他含氮化合物统称为非蛋白氮[6]。尿素、磷酸脲、多肽及其衍生物等20多种非蛋白氮在反刍动物生产中的应用研究已有报道[7-8]，其中饲料中使用最多的非蛋白氮主要是尿素和磷酸脲。将非蛋白氮转化为具有更高营养价值的微生物蛋白质是反刍动物的一大营养特征[9]。瘤胃内细菌和原虫等微生物能够以非蛋白氮为氮源合成蛋白质[10-11]。反刍动物能否有效利用非蛋白氮取决于瘤胃微生物的种类、非蛋白氮从瘤胃中释放氨的速率、饲料蛋白质水平等多种因素[12]。反刍动物利用非蛋白氮的过程见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.07.027.F001图1反刍动物利用非蛋白氮的流程在反刍动物瘤胃内，非蛋白氮被分解成氨，碳水化合物分解成酮酸，氨和酮酸合成氨基酸，氨基酸进一步合成微生物蛋白，微生物蛋白进入真胃被分解成蛋白胨，再进入小肠内被分解成肽和氨基酸，继而被肠壁吸收经血液循环进入肝脏，在肝脏内合成蛋白质[13]。瘤胃中部分氨被微生物利用，其余部分不断通过血液循环吸收并输送至肝脏（血液中氨浓度高会导致动物氨中毒），并在肝脏内参与尿素循环转变为内源性尿素[14]。内源性尿素在机体内的去路共3条，分别为直接扩散到瘤胃和肠道、经唾液分泌进入瘤胃以及经尿液排出体外[15]。研究表明，低蛋白日粮能够减少动物氮消耗，确保瘤胃氨浓度适当，提高微生物合成蛋白质的速度[16]。2非蛋白氮在反刍动物生产中的应用2.1尿素在反刍动物生产中的应用自19世纪末首次报道反刍动物可以利用非蛋白氮转化为菌体蛋白后[17-18]，国内外许多科学家开展了对反刍动物饲喂尿素的研究，提出了诸多安全有效的尿素利用方法。近几十年来，人们对氨化秸秆、尿素舔砖和缓释尿素进行了大量研究，促进了尿素在反刍动物生产中的进一步利用。研究表明，在玉米青贮过程中添加0.6%尿素提高了青贮玉米的营养价值，如pH值降低、蛋白含量提高等[19]。采用糖蜜尿素砖饲喂反刍动物能够调节瘤胃微生物环境，促进了营养吸收及微生物蛋白合成，并能够提高日增重和饲料利用率[20]。Mengistu等[21]研究表明，饲喂糖蜜尿素舔砖可提高反刍动物饲料利用率30%~50%。Purnamaningsih等[22]研究表明，小母牛饲喂尿素糖蜜营养块后，体重比对照组提高了1.3 kg。Singh等[23]研究表明，饲喂糖蜜尿素舔砖3 h后，水牛总细菌、活细菌和原生动物的浓度有所增加。尿素对牛和羊的影响不同，因为尿素的类型不同、添加水平也不同。Asih等[24]在奶山羊基础日粮中添加2.5%尿素，结果显示，山羊的产奶量、奶蛋白和产奶效率与饲喂豆粕和棉籽粕的日粮水平相似。Heidari等[25]在奶牛日粮中添加尿素与缓释尿素（总氮量相同），结果发现，缓释尿素虽然降低了瘤胃氮释放速度，但与尿素组相比高产奶牛生产性能无显著差异。Salami等[26]研究发现，给肉牛饲喂高达3%的缓释尿素日粮并不影响健康和采食量，肉牛血液生化指标均在健康的生理范围内，也无有氨中毒的迹象。蒋玉姣等[27]和赵二龙等[28]研究表明，添加1.87%水平缓释尿素在不影响血液生化参数的情况下提高了肉牛干物质消化率和日增重。El-Zaiat等[29]采用5.7 g缓释尿素代替25 g豆粕，对奶牛采食量、氮利用和消化率无不利影响，提高了纤维和粗蛋白的总消化率。Norrapoke等[30]在肉牛日粮中添加4%的尿素，促进了瘤胃内丙酸、微生物蛋白质的合成，同时减少了原生动物的数量和甲烷（CH4）的产生。研究表明，添加100 g/d的缓释尿素可能会增加泌乳奶牛的产奶量和日增重，但对乳蛋白、乳尿素氮、血尿素氮、乳脂等无显著影响[31]。此外，添加少量缓释尿素（0.5%和1.5%）不会显著影响羊的血液参数、主要消化器官、生长性能和肉品质，过多的尿素会对肉羊健康造成严重影响[32]。Lima等[33]研究发现，日粮精粗比为50∶50时，采用尿素完全替代水牛小母牛日粮中的豆粕不会影响其生产性能。综上所述，日粮添加适量的尿素可以提高反刍动物养殖的经济效益[34]。2.2磷酸脲在反刍动物生产中的应用磷酸脲是20世纪70年代开发的一种新型饲料添加剂，具有良好的适口性。由于磷酸脲分解的过量的氨可以被磷酸中和，降低了氨的浓度，因此毒性比尿素小，可以有效避免氨中毒[35]。研究表明，磷酸脲能够改善肉质，可用作家畜的饲料添加剂[36]。1987年，我国成功研制了饲料级磷酸脲[37]；同年，云南某奶牛场按照100 kg体重饲喂25 g磷酸脲，发现犊牛日增重提高，泌乳奶牛产奶量提高[38]。1988年，梁骏等[39]的试验进一步证实了磷酸脲（每100 kg体重饲喂20 g或30 g磷酸脲）对牛羊具有增重、增奶作用。濮永华等[40]研究发现，磷酸脲对肉鸡具有增重作用，且无副作用。此后，国内外科学家不断改进尿素磷化技术，更多的尿素磷酸盐产品被应用于畜牧饲料。近20年国内外多项研究表明，牛、羊饲料中添加100 g/d或1%磷酸脲具有增乳和增重的作用[41-43]。2.3缩二脲在反刍动物生产中的应用缩二脲在瘤胃中的代谢过程与尿素相似，但由于分解过程所需酶不同，导致二者在瘤胃内被分解的速率也不同。Wheldon等[44]通过培养细菌发现，尿素的分解速率是缩二脲的2倍。因此，与尿素相比，饲喂缩二脲可以有效避免反刍动物氨中毒。瘤胃微生物对缩二脲的适应性与日粮氮水平呈正相关关系，并且缩二脲在瘤胃内15~70 d后达到最大降解活性[45]，且隔几天添加一次降解效果更好[46]。李静等[47]研究发现，食用过量缩二脲会对反刍动物产生毒性并在动物产品中残留，因此，我国已经禁止在饲料添加剂中使用缩二脲。2.4氯化铵在反刍动物生产中的应用瘤胃中氨的存在形式与pH值有关，当pH值较高时，氨以NH3的形式存在，当pH值较低时则以NH4+的形式存在。NH3能够穿透细胞膜至血液，而NH4+不能[48]。因此，氯化铵在pH值较高时能够被更好地吸收利用。由于尿素是有机物，氯化铵是无机物，所以二者在瘤胃内被分解为不同形式的氨（尿素被分解为NH3，氯化铵被分解为NH4+）；NH3能够与H+结合提高瘤胃pH值，NH4+能够释放H+，降低瘤胃pH值。因此，饲喂氯化铵能够降低反刍动物瘤胃pH值，避免氨中毒。Kertz等[49]研究发现，氨中毒与瘤胃内氨浓度无关，与血氨浓度相关。Crookshank等[50]研究发现，饲喂1%水平的氯化铵可以提高肉牛的饲料转化率，且不会出现氨中毒。氯化铵不仅可以替代蛋白质饲料，也能够替代尿素。氯化铵替代尿素后能够降低瘤胃pH值、增加饲料表观消化率[51]。因此，饲喂氯化铵可有效防止反刍动物氨中毒，并提高饲料利用率。2.5其他非蛋白氮在反刍动物生产中的应用目前，国内外对其他非蛋白氮的研究报道较少。Festus等[52]研究表明，硝酸钙可作为非蛋白氮源，日粮中添加32 g/kg硝酸钙取代尿素可减少羊肠道甲烷产生，增加平均日增重。3展望在反刍动物饲料中添加非蛋白氮可以部分或全部替代蛋白质饲料，以缓解蛋白质饲料供应不足，降低饲料成本。近年来，国内外在动物生产方面有关液体饲料的研究和应用日益增多，但存在一些问题有待解决，如运输和储存不便等。未来针对非蛋白氮液态精饲料的生产及其在反刍动物中的应用还需展开更为深入的研究。