抗生素类添加剂污染水体、残留在动物体内严重危害动物健康[1-3]。农业农村部发布公告，自2020年7月1日起，停止使用促生长类药物饲料添加剂[4]。中草药兼具营养与药用价值，具有天然性、多功能性、不易产生抗药性[5]等优势。中草药来源广泛，容易被动物消化吸收[6]，其有效成分对动物体毒副作用小，在动物体内不产生药物残留，能够改善养殖水质。中草药富含生物活性物质，如生物碱、多糖、精油等[7-9]，能够提高动物的生长性能，提升机体免疫能力，有效防治病害，改善动物产品的品质，增强生物的抗菌抗病能力[10-11]，作为抗生素替代产品逐渐成为当前研究的重点[12]。因此，本文结合中草药添加剂的有效成分及作用机理，综述中草药添加剂在鱼类、虾蟹类、龟鳖类等水产养殖中的应用现状，为中草药添加剂的深入研究、开发及推广应用提供参考。1中草药的有效成分及其生物学功能1.1甙类甙类又称苷或配糖体，是由糖或糖衍生物的半缩醛羟基与另一非糖物质中的羟基以缩醛键（甙键）脱水缩合而成的环状缩醛衍生物[13]。水解后生成糖与非糖化合物，非糖部分称为甙元，常见的有酚类、黄酮类、蒽醌类等[14]。甙类广泛存在于甘草、人参、三七、车前、陈皮等中草药中。甘草皂苷是从甘草根及根茎中提取出的主要成分，水解后生成两分子葡萄糖醛酸和一分子18β-甘草次酸。甘草皂苷的分子结构见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.12.034.F001图1甘草皂苷的分子结构甘草皂苷具有很强的生理活性及较高药用价值，可以促进抗体生成，对体液免疫及细胞免疫起到良好调节作用[15-16]。1.2生物碱生物碱是存在于生物体内的一类含氮的有机化合物，具有复杂的环状结构[17-18]。博落回、白屈菜、血水草中含有丰富的血根碱。血根碱的分子结构见图2。血根碱由二氢苯并啡啶氧化酶氧化二氢血根碱形成，具有抗寄生虫、抗菌抗炎、保护肝脏、改善肠道健康等多种生物学功能[19]。桑叶中含有一系列多羟基生物碱，能够抑制糖原分解酶活性，促进胰岛β细胞分泌胰岛素，起降低血糖的功能。桑叶生物碱通过调节凋亡基因脂肪酸合酶（FAS）、碱性磷酸盐（ATK）和半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶2（Caspase2）可以抑制细胞凋亡，激活抗氧化基因谷氨酸半胱氨酸连接酶（GCLM）、Nrf2调控的抗氧化因子（NQO1）、血红素氧合酶1（HO-1）的表达，提高清除自由基的能力[20]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.12.034.F002图2血根碱的分子结构1.3挥发油挥发油是植物体内具有挥发性和芳香气味的次生代谢物质[21]。百里香、肉桂、丁香中均含有多种小分子的挥发油。丁香挥发油的主要成分有丁香酚、β-石竹烯、乙酸丁香酚酯和α-葎草烯[22]。丁香挥发油主要成分的分子结构见图3。丁香酚是丁香挥发油的主要活性物质，具有抑菌、抗氧化、提高免疫性能等作用。植物挥发油中的酚类物质通过改变细菌细胞膜的通透性和蛋白质的功能，起到抑菌作用。酚类可阻止自由基的链式反应，降低自由基活性，发挥抗氧化作用。挥发油还可提高淋巴细胞活性，增加巨噬细胞的吞噬作用，诱导干扰素产生和刺激自然杀伤细胞（NK）细胞活性，增强免疫[23-24]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.12.034.F003图3丁香挥发油主要成分的分子结构1.4有机酸有机酸是有酸性的有机化合物，其结构式中含有羧基，羧酸是最常见的有机酸。中草药中的有机酸多数能够和钾、钠、钙等金属离子结合成盐。金银花中含有丰富的绿原酸、异绿原酸、咖啡酸等有机酸，大多数是咖啡酰奎宁酸类及其酯类化合物[25]。绿原酸的分子结构见图4。绿原酸具有良好的抗菌及抗病毒能力，对革兰阳性菌和革兰阴性菌均具有抑制作用，对抗流感病毒及乙肝病毒疗效显著。当归中有机酸主要有阿魏酸、茴香酸、香草酸等，阿魏酸是最早从当归中分离出来的酸。阿魏酸的分子结构见图5。阿魏酸可以抗凝血、抗氧化、调节脂质代谢，也可以调节体液和细胞免疫[26]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.12.034.F004图4绿原酸的分子结构10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.12.034.F005图5阿魏酸的分子结构1.5多糖多糖是由单糖通过α-糖苷键或β-糖苷键聚合形成的长链大分子，广泛存在于茯苓、枸杞、黄芩、桑叶等中草药中，具有免疫调节、抗肿瘤，降低血糖、保护肠胃等作用[27]。黄芪多糖在黄芪中占比最大，黄芪多糖的分子结构见图6，主要由葡聚糖和杂多糖组成[28-29]。饲粮中添加黄芪多糖能够促进免疫器官的发育，增加T淋巴细胞数量，改善肠道内菌群结构及形态，促进消化吸收。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.12.034.F006图6黄芪多糖的分子结构2中草药添加剂在水产养殖中的应用2.1中草药添加剂对水产动物生长性能的影响中草药中含有丰富的有机酸、生物碱、挥发油、多糖等活性成分，可以促进消化酶的分泌，加快营养物质的消化吸收，提高水产动物的生长速度。朱传忠等[30]研究表明，添加草药提取剂能够增强罗非鱼肠道淀粉酶及脂肪酶活性，提高罗非鱼肠道的绒毛数量和肌层厚度，改善罗非鱼对营养物质的消化吸收和肠道健康。王志敬等[31]研究表明，在草鱼饵料中添加玉屏风多糖，草鱼的末均重、增重率、饲料系数、特定生长率均明显改善，与Liu等[32]和刘华等[33]结论一致。Zhang等[34]研究表明，复方中草药能够显著提高凡纳滨对虾增重率和特定生长率，降低饵料转化率，可显著提高蛋白酶活性，促进肠胃消化作用。孟愔等[35]发现，在饵料中添加甘草、板蓝根、黄芪多糖配伍的复方中草药制剂能够显著提高克氏原螯虾的增重率与特定生长率。李建良[36]研究发现，在中华鳖基础饵料中添加中草药能够明显提高鳖的食欲，促进生长。Gao等[37]发现，中草药可显著提高中华鳖的生长率，促进幼龟生长。周永昌等[38]研究发现，在饵料中添加由甘草、人参、绞股蓝、银杏叶配伍的复方中草药能够显著提高中华绒螯蟹的特定生长率。唐宁等[39]在基础饵料中添加玄参、忍冬、石斛等8种中草药后，虾的脱壳周期缩短6~8 d，减少了脱壳死亡率和非脱壳死亡率，提高了软壳克氏原螯虾总产量。2.2中草药添加剂对水产动物免疫功能的影响鱼类免疫分为特异性免疫和非特异性免疫两大部分，非特异性免疫是鱼类抵抗病原体入侵的重要屏障[40]。脾脏是鱼体内重要的外周免疫器官，是免疫细胞响应抗原的场所，影响免疫基因的表达[41]。吞噬细胞、溶菌酶、补体等非特异性免疫细胞和体液免疫因子在鱼类免疫答应中发挥重要作用。中草药能够增强溶菌酶活性，刺激补体生成，提高鱼体的免疫能力[42]。石和荣等[43]在虎龙杂交石斑鱼基础饵料中添加板蓝根、白芷、忍冬藤、黄芩、黄芪、甘草组成的复合中草药，增加了虎龙杂交石斑鱼肾脏、脾脏中免疫基因的表达。Huang等[44]研究发现，添加复方中草药能够显著提高欧洲鳗鱼的溶菌酶活性和碱性磷酸酶活性。Adineh等[45]研究发现，甘草根粉能够显著提高鲤鱼血清中谷胱甘肽过氧化物酶活性及补体含量，显著提高免疫球蛋白水平，降低丙二醛含量，增强鲤鱼的免疫调节能力。路晶晶等[46]研究发现，中药配方中添加金银花、杏仁、五味子、山楂，可以显著提高大菱鲆血浆葡萄糖浓度及血清中谷胱甘肽过氧化酶和碱性磷酸酶活性，增强鱼体抗应激能力，提高非特异性免疫能力。Naiel等[47]在饵料中添加迷迭香叶粉，发现鱼血清中过氧化氢酶、溶菌酶活性显著增强。虾蟹类甲壳动物无特异性免疫，主要以体液免疫中的免疫相关酶和免疫因子提高自身的免疫力，抵抗病害[38]。Dong等[48]在罗氏沼虾饵料中添加甜菜碱，发现虾体内肝胰腺消化酶、胃蛋白酶、胰蛋白酶、脂肪酶、血清酶活性显著提高。洪迪珊等[49]在罗氏沼虾基础饵料中添加由黄芪、板蓝根、杜仲、鱼腥草4味中草药组成的复方中草药制剂，发现罗氏沼虾生长性能、碱性磷酸酶活性、血清蛋白含量均有显著改善。刘丽平等[50]将黄芩、大青叶、鱼腥草、淫羊藿、大黄、穿心莲制成中草药制剂，发现青虾肌肉和肝胰脏中的酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、超氧化物歧化酶活性显著提高。李思明等[51]研究发现，添加由芦笋提取物、薄荷叶、山楂、黄芪、淫羊藿制成的复方中草药，能够显著提高中华绒螯蟹血细胞的吞噬活性，增加血清和肝胰脏中抗氧化酶及溶菌酶活性。2.3中草药添加剂对水产动物抗病能力的影响细菌性疾病是制约水产健康发展的主要疾病之一，常见致病菌有嗜水气单胞菌、弧菌、链球菌等[52]。中草药具有抑制和杀灭致病菌的作用，在抵抗细菌性疾病方面具有较大优势。Abarike等[53]研究发现，饵料中添加复方中草药能够显著提高尼罗罗非鱼对无乳链球菌的抗性。王栋栋等[54]研究表明，在饵料中添加由黄芪多糖、黄柏、苦参、大黄等制得的中草药提取物，对凡纳滨对虾肠道菌群结构具有良好的调控作用，能够抑制危害对虾健康的弧菌属细菌。细菌性疾病是对龟鳖危害最大的一类疾病[55-57]。喻运珍等[58]研究表明，五倍子、鱼腥草、青蒿、乌梅、连翘、五味子、穿心莲、牡丹皮、诃子、秦皮对引发中华鳖红底板、粗脖子病的嗜水气单胞菌具有良好的抑制效果。Li等[59]从中草药委陵菜中提取出抗菌成分，对嗜水气单胞菌具有抑制作用。郭秀平等[60]研究发现，地榆、丁香、夏枯草能够杀死嗜水气单胞菌。Shen等[61]研究发现，柴胡皂苷对鲤春病毒血症病毒具有较强的抗病毒活性。黄永春等[62]研究黄芩、茯苓、黄芪、甘草、柴胡、板蓝根在对虾抗白斑综合征病毒中的效果，发现添加中草药能够显著提高对虾的存活率。彭军辉[63]研究发现，番石榴叶水提取物对青蟹呼肠孤病毒具有抑制作用。熊燕等[64]在饵料中添加地榆炭、焦山楂、乌梅、黄连、板蓝根，煎煮后对鳖进行投喂，可治疗由病毒引发的腮腺炎。潘开宇[65]发现，苦参、大黄、百部、贯众、五倍子煎煮提取制得的中草药合剂能够有效杀灭聚缩虫。2.4中草药添加剂对水产动物肉品质的影响水产动物营养成分的组成及含量是评价动物品质的重要指标[66]。中草药添加剂能够优化水产动物肌肉各组分含量，改善肌肉营养价值，提升水产动物的肉品质。曲木等[67]将浸泡煎煮后的黄芪、党参和野菊花作为复合中草药添加剂投喂黄颡鱼，发现中草药添加剂能够减少肉质中的水分，提高蛋白质和脂质占比。冷向军等[68]在饵料中添加杜仲叶提取物，发现草鱼肌原纤维耐折力、肌肉羟脯氨酸及胶原蛋白含量显著提高，肌肉失水率及肌纤维直径降低，肌肉脂肪含量显著降低，肌肉蛋白质含量提高。Sendijani等[69]研究发现，莳萝提取物可以提高虹鳟体内蛋白质含量。水产品的风味及鲜美程度与游离氨基酸的组成及含量、脂肪酸组成有关[70-71]。鲜味氨基酸和不饱和脂肪酸的含量越高，肌肉的风味及肉质越好。黄伟卿等[72]研究表明，饵料中加入太子参提取物可以提高大黄鱼肌肉粗蛋白、粗脂肪、氨基酸总量、多不饱和脂肪酸n-3族含量。马玲巧等[73]在施氏鲟饵料中加入复方中草药，发现肌肉鲜味氨基酸中天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸含量显著增加，肌肉风味及品质得到了改善。马晓等[74]研究了由党参、白术、陈皮、当归等14种中药材组成的复方中草药制剂对中华鳖体组成的影响，发现复方中草药能够显著提高中华鳖体内的粗蛋白、必需氨基酸、鲜味氨基酸含量，提高中华鳖的营养价值及风味。3展望中草药中的活性成分能够提高水产动物生长性能，增强免疫功能，预防疾病，提高产品品质，在水产养殖中应用前景广阔。中草药添加剂的研制与开发还处于起步阶段，尚存在如下问题：第一，中草药药物成分复杂，不同成分间可能产生协同或拮抗，作用机制尚不明确；第二，加工工艺不够先进，中草药使用传统机械粉碎工艺，有效活性成分被利用效率低；第三，不同中草药添加剂代谢差异较大，缺乏全面可靠的安全性评估。未来，需加强对中草药基础性研究，结合现代医学技术，融合药理学和毒理学研究方法等深入分析中草药有效成分，揭示中草药成分之间作用机理；引入先进的生产工艺设备，进行精细化生产，研发多样化、特异性的中草药添加剂；加强安全性评估，探索科学化、标准化中药草饲料添加剂配方，构建中草药基础数据查询、典型配方设计数据库，推进中草药添加剂在水产养殖中的应用研究。