在动物养殖中，抗生素能够有效控制细菌、病毒、寄生虫等病害，但易引发动物耐药菌株增多，产生副作用。致病性维氏气单胞菌对青霉素类、头孢类抗生素产生耐药性[1]，猪源大肠杆菌出现多重耐药[2]，禽肉中沙门菌和李斯特菌呈现耐药性等[3-4]影响养殖行业的可持续发展，危害人类健康。因此，迫切需求高效、绿色、安全的新型抗菌药。肉桂精油从干燥枝、叶、皮中蒸馏所得，富含醛类、醇类、萜烯类等多种成分，具有抗菌、抗肿瘤、抗炎、抗氧化、降糖脂、调节神经系统等作用[5-6]。我国卫健委已将肉桂精油列入食品添加剂[7]。文章从肉桂精油的抗菌成分组成、体内外抗菌活性及作用机制进行总结，以期为其作为饲料添加剂、抗菌剂的研发应用提供参考。1肉桂精油抗菌活性成分组成醛类：反式肉桂醛51.85%~89.69%、顺式肉桂醛0.37%~1.33%；醇类：芳樟醇0.14%~5.39%、α-松油醇0.01%~0.6%、肉桂醇0.1%~0.16%；萜烯类：α-古巴烯0.12%~4.07%、α-蒎烯0.01%~1.35%、β-石竹烯0.13%~5.63%；酚类：丁香酚2.16%~15.04%；酯类：乙酸肉桂酯0.28%~8.36%；酸类：肉桂酸0.05%~8.28%等[8-10]。2肉桂精油体外抗菌作用2.1单一精油的抗菌作用2.1.1抗革兰氏阴性菌肉桂精油对不同类型大肠杆菌（肠出血性、致泻性、肠产毒性）抑菌圈直径为14.3~40.67 mm[8,11]、最小抑菌浓度（MIC）为0.4~63.0 g/L[11-12]、最小杀菌浓度（MBC）为0.25~0.50 mL/L[13]。肉桂精油对产气肠杆菌、变形杆菌、沙门氏菌、肺炎克雷伯菌[11-12,14]的抑菌圈直径为14~25 mm、MIC为0.14~63.00 g/L，对副溶血性弧菌、荧光假单胞菌的MIC值均为0.50 g/L[15]。2.1.2抗革兰氏阳性菌肉桂精油对肺炎链球菌、化脓性链球菌、粪肠球菌[14]抑菌圈直径为20~30 mm，MIC为0.04~1.12 g/L；对枯草芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌、金黄色葡萄球菌、产气荚膜梭菌、单增李斯特菌的抑菌圈直径分别为20.6~28.7[8]、15~28[11-12]、12.38~39.03[13]、19.47~31.00[14]、32~35 mm[15-18]，MIC值分别为0.200~32.000、32.000、0.500~32.000、0.140~5.500、0.0720~0.560 g/L；对金黄色葡萄球菌的MBC值2 mL/L[19-20]。2.2复合精油的抗菌作用2.2.1肉桂-丁香精油肉桂精油与丁香精油联用时，对枯草杆菌表现协同抗菌作用，对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、铜绿假单胞菌则表现相加作用[21-22]。肉桂醛与丁香精油联用时对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、蜡状芽孢杆菌起到协同抗菌作用[23]。刘晓丽等[19]发现，丁香精油、肉桂精油、黑胡椒精油联用时对单增李斯特菌抑菌作用表现相加效果。2.2.2肉桂-百里香精油吴克刚等[13]发现，肉桂精油与百里香精油联用时，对肠产毒性大肠杆菌的抑菌效果为协同；对致泻性大肠杆菌、大肠杆菌表现相加作用；对肠出血性大肠杆菌为无关作用。柴向华等[24]发现，肉桂精油与百里香精油联用时对大肠杆菌表现相加的抗菌作用，对金黄色葡萄球菌表现无关的抗菌作用（FIC1）。2.2.3肉桂-牛至精油吴克刚等[13]发现，肉桂精油与牛至精油联用时可对大肠杆菌、致泻性大肠杆菌、肠产毒性大肠杆菌、肠出血性大肠杆菌产生相加的抑菌作用。2.2.4肉桂-其他精油肉桂精油分别与薰衣草精油、薄荷精油联用，对多重耐药鲍曼不动杆菌的抑菌均表现相加作用[25]。Vuuren等[22]发现，肉桂精油与香根草精油、乳香精油联用对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、铜绿假单胞菌表现相加作用；肉桂精油与柑橘精油、甜橙精油联用对金黄色葡萄球菌、铜绿假单胞菌均表现相加作用；对大肠杆菌为无关作用。2.3肉桂精油联合抗生素的抗菌作用2.3.1对大肠杆菌的抗菌作用Yap等[26]研究发现，肉桂精油与哌拉西林联用时，对大肠杆菌表现协同作用；肉桂精油分别与氨苄西林、头孢唑林、美罗培南联用时，对大肠杆菌均表现相加作用；肉桂精油分别与羧苄西林、头孢呋辛、头孢他啶联用时，对大肠杆菌表现无关作用。2.3.2对猪链球菌的抗菌作用肉桂精油与庆大霉素联用对猪链球菌抑菌效果为相加[27]；肉桂精油与土霉素联用对猪链球菌抑菌效果为协同及相加；肉桂精油与青霉素联用对猪链球菌抑菌效果为相加及无关；肉桂精油与甲氧苄啶-磺胺甲恶唑联用对猪链球菌抑菌效果为相加及无关。3肉桂精油及有效成分的抗菌作用机制3.1破坏细胞壁结构细菌细胞壁能够有效保护菌体形态，主要成分是肽聚糖。肉桂精油通过破坏肽聚糖结构或抑制其合成，损伤细胞壁，杀伤细菌。祁姣姣等[28]以肉桂醛作用沙门氏菌，发现菌体皱缩、凹陷、扭曲变形、菌体质壁分离、呈融溶状态。王喆等[29]发现，肉桂油通过破坏大肠杆菌、金黄色葡萄球菌菌体细胞壁结构，碱性磷酸酶外泄，导致菌体死亡。刘雪飞等[30]发现，细胞壁外膜层丢失，肉桂醇对副溶血弧菌的MIC值降低。3.2增强细胞膜通透性Yap等[31]发现，肉桂精油能够破坏大肠杆菌细胞膜结构，改变外膜通透性，导致不可逆的膜损伤，降低细菌的表面电荷。张赟彬等[32]发现，肉桂醛可使大肠杆菌、金黄色葡萄球菌等菌体细胞溶胀变形，影响细胞膜通透性、完整性、细胞代谢活性，抑制细菌生长。肉桂精油也可破坏腐生葡萄球菌细胞膜完整性，使胞内物质大量渗出[33]。3.3阻碍蛋白质、DNA的代谢Kim等[34]发现，肉桂精油能够显著下调卷曲菌毛蛋白形成的核心调控基因（csgAB）的基因表达，抑制大肠杆菌菌毛产生；肉桂精油可下调肠出血性大肠杆菌的卷曲菌毛蛋白（curli）基因和志贺样毒素基因（肠出血性大肠杆菌主要致病因子志贺毒素（stx2）。费莹莹等[35]发现，肉桂精油可以破坏大肠杆菌细胞内环境，导致胞内核酸、蛋白质泄漏，抑制菌体合成蛋白。3.4抑制生物膜形成Amalaradjou等[36]发现，反式肉桂醛能够下调阪崎克罗诺杆菌生物膜中生物被膜形成中与纤维素合成相关基因（bcsA、bcsG）、鞭毛蛋白合成相关基因（fliD、flhD、flgJ）、鞭毛马达蛋白（motA、motB）、转录调控蛋白（LuxR）基因的表达，抑制胞外多糖合成、鞭毛形成、降低表达基因细胞间信号传导、减少生物膜形成。Kim等[34]发现，桂皮油及肉桂醛能够显著抑制铜绿假单胞菌、肠出血性大肠杆菌O157:H7生物膜形成。蓝蔚青等[33]发现，提高肉桂精油浓度可增强对腐生葡萄球菌生物膜的抑制作用。3.5对抗群体感应效应群体感应（QS）是细菌根据细胞密度变化进行基因表达、调控的一种细胞间交流机制，能够调控生物被膜、腐败酶、毒力因子分泌等。Brackman等[37]发现，肉桂醛及其类似物能够降低QS反应调节因子转录调控蛋白（LuxR）与DNA结合，抑制呋喃酮类化合物自诱导物2（AI-2）介导的QS。Yap等[31]发现，肉桂油使携带转录激活蛋白（lasR）、luxR受体基因的大肠杆菌受到抑制，生物发光表达量减少，表明肉桂油可能对抗QS效应。Kim等[34]发现，群集运动与群体感应密切相关，在桂皮油、肉桂醛作用下，基本消除了铜绿假单胞菌群集运动，有效抑制生物膜形成。4肉桂精油及有效成分在动物体内的抗菌作用4.1肉桂精油及有效成分在猪体内的抗菌作用致病性大肠杆菌、链球菌、副猪嗜血杆菌、沙门氏菌、多杀性巴氏杆菌、产气荚膜梭菌、奇异变形杆菌、波氏杆菌等致病菌，可使猪发生猪副伤寒、猪肺疫、猪出血性败血症等疾病。日粮中添加肉桂醛能够降低猪粪便大肠杆菌数量[38]。吴东等[39]在日粮中添加肉桂醛制剂，猪肠道中大肠杆菌、乳酸杆菌含量降低。Jiménez等[40]在断奶仔猪饲粮中添加有机酸、肉桂醛，发现显著减低肠道固有层炎症细胞数量，增加了肠细胞数量，保护组织免受肠毒素性大肠杆菌损伤。周明等[41]在保育猪饲粮中添加肉桂醛，显著降低了腹泻率。4.2肉桂精油及有效成分在家禽体内的抗菌作用赵露露[42]研究发现，在肉仔鸡日粮中添加肉桂精油显著提高了盲肠双歧杆菌数量，降低大肠杆菌数量；肉桂精油能够改善肉鸡盲肠微生物多样性，显著提高盲肠软壁菌门丰度、瘤胃球菌科UCG-014的菌属丰度[43]。饲喂含肉桂油日粮可减少鹌鹑肠道内的大肠杆菌数量[44]。研究发现，肉鸡日粮中添加肉桂醛可降低盲肠大肠杆菌数量，提高乳酸菌数量[45]。Tiihonen等[46]发现，基础日粮中添加百里酚、肉桂醛混合精油可增加肉鸡肠道中有益菌数量，降低有害菌数量。柴建亭等[47]在肉鸡基础日粮中添加肉桂醛，发现肉鸡直肠内容物中的大肠杆菌、产气荚膜杆菌数量均降低。Jamroz等[48]在基础日粮中添加植物提取物（辣椒素、肉桂醛、香芹酚），发现大肠杆菌、产气荚膜梭菌数量减少，乳酸杆菌数量增加。4.3肉桂精油及有效成分在反刍动物体内的抗菌作用牛、羊常发生肉毒梭菌中毒症、羊梭菌性疾病、沙门氏菌病、巴氏杆菌病、链球菌病等，主要由肉毒梭菌、沙门氏菌、巴氏杆菌、牛链球菌等引起。房灿等[49]在荷斯坦肉牛日粮中添加肉桂精油，发现瘤胃乙酸浓度降低，丙酸浓度提高，改善了瘤胃微生物发酵。杨云燕[50]发现，奶牛日粮中添加肉桂醛提高了普雷沃氏菌属、拟杆菌门的丰度，降低了厚壁菌门丰度。崔乔等[51]在羔羊基础日粮中添加肉桂醛，发现能够显著提高瘤胃中蛋白合成量，改善瘤胃微生物生长。4.4肉桂精油及有效成分在鱼类体内的抗菌作用柱状黄杆菌、气单胞菌、荧光假单胞菌、爱德华氏菌、无乳链球菌、弧菌等，常引起鱼类的细菌性烂鳃病、细菌性肠炎病、体表溃烂病、灶烂尾病、腐皮病、出血病等疾病[52]。肉桂油能够显著减低受海豚链球菌感染的罗非鱼死亡数量[53]。Zaminhan-Hassemer等[54]发现，在尼罗罗非鱼饵料中添加香芹酚+百里酚+肉桂醛酸可调节疣菌属、暖绳菌属、葡萄球菌、聚球藻属的丰度。肉桂醛复合精油能够提高鲤鱼的成活率、抗病力[55-56]。4.5肉桂精油及有效成分在虾、蟹类体内的抗菌作用虾、蟹中常见致病菌有弧菌、气单胞菌、假单胞菌和杆状细菌，易引发烂鳃病、烂眼病、甲壳溃疡病、败血病等。在对虾养殖中加入肉桂油能够显著减低细菌浓度，抑制副溶血性弧菌、创伤弧菌、溶藻弧菌等的生长，提高幼虾成活率[57]。郭成立等[58]在饵料中添加肉桂油，能够提高龙虾免疫力，促进生长发育。瞿德山[59]在饵料中加入肉桂精油复合物，能够提高螃蟹的存活率。5展望肉桂精油能够防治动物体内外的致病菌，但肉桂精油成分复杂，缺乏微量、痕量成分分析及成分间的相互作用。目前有关单一精油的体外抗菌特性研究较多，精油与精油、精油与抗生素之间的联用及作用机制缺乏系统性研究，肉桂精油对虾、蟹、贝类等水产动物报道的研究结果较少。因此，肉桂精油仍需进一步研究，使其更有效地应用于动物养殖生产。