长期大量使用抗生素会使动物机体产生耐药性，影响机体免疫力，危害动物健康[1-2]。因此，寻找新型绿色的抗生素替代物成为畜牧业的研究热点。植物性提取物具有安全、高效、绿色的特点。黄酮来源广泛，具有抗氧化、抗炎等生物学功能[3]。黄酮提取工艺简单，在畜牧业生产中具有广阔的应用前景，但目前黄酮在反刍动物生产中的应用研究结果较少。因此，本文综述了黄酮的来源、生物功能及其在反刍动物生产中的应用，以期为黄酮在反刍动物养殖生产中的开发与利用提供一定的数据参考。1黄酮来源黄酮类化合物在自然界中广泛存在，包括黄酮、黄酮类、黄酮醇、黄烷醇类和生物黄酮类，其中黄酮类、黄酮醇和黄烷醇是类黄酮的3大亚类[4-5]。此外，已被鉴定的黄酮类化合物还有谷甾醇、豆甾醇、黄芪苷等30余种。黄酮是一类具有苯环结构化合物的总称，至少含有两个芳香环[6-8]，其结构式见图1。黄酮类物质易溶于吡啶等有机溶剂，不溶于水。研究发现，大多数的黄酮类化合物可与铁盐等形成有颜色的络合物，可以用于定量鉴定[9]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.12.029.F001图1黄酮结构式黄酮可以从葱属物质、苦丁茶、苜蓿[10]、大豆和沙棘[11]等植物中提取，可以将其作为饲料添加剂在畜牧养殖生产中应用。相关研究表明，黄酮类化合物具有酸性，可以使不饱和脂肪酸免受氧化，也可以清除肝脏在活动时所产生的自由基，使细胞表面免受氧化，从而起抗氧化作用[12]。此外，黄酮还具有抗炎[13-15]、促进钙磷吸收、抗菌[16]、提高饲料利用率[17]、降低动物体脂沉积[18]等作用。2黄酮的生物学功能2.1抗氧化Tang等[19]研究表明，黄酮类化合物（1 g/L）可显著促进原始生殖细胞的增殖。陈浩瀚等[20]研究发现，饲喂大豆异黄酮组的公猪日增重明显高于对照组，猪血清中白蛋白含量、过氧化氢酶活性明显增加，但丙二醛浓度降低，表明日粮中添加大豆异黄酮可以促进猪的生长，增强机体抗氧化功能。2.2抗炎黄酮类化合物可以通过花生四烯酸和细胞传导等途径调控机体的抗炎反应。李慧等[21]利用分子对接技术研究黄酮类化合物与花生四烯酸的关系，发现黄酮类化合物可以与花生四烯酸的靶位点进行对接，且与环氧合酶-2的结合自由能最大。研究表明，黄酮类化合物抗炎成分可能与环氧合酶有关。有研究发现，柑橘黄酮可以抑制促炎细胞因子白细胞介素-6和炎性酶的表达，使核转录因子（NF-κB）的表达下调，降低炎症反应[22]。2.3促进钙、磷吸收饲料的形状、气味、湿度均可对动物采食量产生影响[23]。研究发现，黄酮可以显著提高饲料中蛋白质和钙的利用率，促进动物机体生长[24]。孟婷等[25]研究发现，大豆异黄酮可改变蛋鸡的钙磷代谢，影响蛋鸡的产蛋性能，对预防蛋鸡的骨质疏松症具有一定的作用。陈鑫等[26]研究发现，沙棘叶总黄酮可提高饲料中钙和磷的利用率，利于胫骨中钙磷的沉积，促进胫骨的发育，增强骨骼强度。2.4抑制体脂沉积鸡肉脂肪含量相对较低，而多不饱和脂肪酸的浓度较高[27]。但高水平的多不饱和度脂肪酸会加速脂质过氧化，导致肉类气味、颜色、质地、风味和营养价值的降低。研究发现，在肉鸡日粮中添加生物类黄酮（染料木素和橙皮苷），可以使肉鸡血浆中总抗氧化能力、丙二醛生成量和总超氧化物歧化酶活性提高，血清和胸肌中胆固醇和甘油三酯含量显著降低[28]。Ma等[29]选取240肉仔鸡随机分成4个处理组分别饲喂沙棘黄酮（0、0.05%、0.10%、0.15%）的试验结果显示，添加0.05%、0.10%和0.15%沙棘黄酮组肉仔鸡腹脂率与对照组相比较降低了21.08%、19.12%和19.61%，血清中肉仔鸡胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇水平显著降低；但肉仔鸡肌内脂肪含量分别提高了7.21%、23.42%、6.30%，表明在日粮中添加沙棘黄酮可以调节脂肪代谢，影响肉仔鸡的生长性能和脂肪沉积。大豆异黄酮是一类植物性雌激素，可以促进仔猪生长和母猪的泌乳量增加[30]。张荣庆等[31]选择18头母猪随机分为2组，于分娩前在日粮中添加0、5 mg/kg大豆黄酮，10 d后对猪进行免疫，分娩结束后1周断药。试验结果显示，摄入5 mg/kg组黄酮猪对疫苗产生特异性应答，血清、初乳中生长激素（GH）、催乳素（PRL）和母源抗体水平等明显增加。郭慧君等[32]给断奶仔猪饲喂黄酮，发现雄性仔猪（去势）的增重、睾酮含量均高于雌性仔猪（去势）。王秋梅等[33]发现，在仔猪日粮中加入异黄酮可以提高仔猪的生长性能。有研究发现，日粮中添加沙棘黄酮可以降低民猪的脂蛋白浓度，使胆固醇水平维持较低水平[34]。3黄酮在反刍动物生产中的应用黄酮类化合物具有抗氧化、抗炎、促进钙磷吸收和降低体脂沉积等功能，但在反刍动物生产中的应用研究较少。原因可能是黄酮类化合物进入机体时，被瘤胃内某些物质降解。杨鼎等[35]研究发现，黄酮类化合物槲皮素可以迅速被瘤胃内微生物降解。3.1黄酮在奶牛生产中的应用反刍动物的生产性能和乳品质不仅受到遗传因素的影响，还受到饲料营养水平的影响。牛奶中的共轭亚油酸（CLA）可以抗动脉粥样硬化和抗癌[36]。目前，在家畜日粮中添加黄酮，可以改变肉品质，提高肌内脂肪含量，改善精加工的肉质，提高奶的品质和产奶量。3.1.1黄酮对奶牛产奶量的影响刘德义等[37]选择24头荷斯坦奶牛随机分为3组，试验组分别在日粮中添加60、70 mg/kg的黄酮，结果显示，与对照组相比，试验组荷斯坦奶牛日产奶量提高11.8%和34.0%，饲料利用率明显提高。沈菲[38]研究表明，不同水平黄酮组荷斯坦奶牛平均日产奶量分别比对照组提高了13.60%和11.34%，乳蛋白含量显著高于对照组。3.1.2黄酮对奶牛机体免疫力的影响Zhan等[39]研究发现，饲喂60 mg/kg黄酮组荷斯坦奶牛采食量显著高于100 mg/kg组；随着黄酮添加量的增加，甲烷二羧醛浓度、淋巴细胞数量和淋巴细胞比例呈线性下降，超氧化物歧化酶活性、中性粒细胞比例呈二次曲线上升趋势，戊酸/总挥发性脂肪酸比值呈线性增加，瘤胃微生物黄色瘤胃球菌的相对水平呈二次曲线下降，而纤维丁状弧菌的相对水平呈二次曲线上升；乳中脂肪和蛋白质含量随黄酮水平的升高而降低，乳汁中总固形物含量呈线性下降，乳汁体细胞数呈二次曲线下降趋势；添加60 mg/kg黄酮组荷斯坦奶牛乳汁体细胞数显著低于对照组，表明黄酮不仅可以通过提高抗氧化酶活性来改善抗氧化性能，还可以通过改变淋巴细胞和中性粒细胞的比例影响奶牛的免疫力。3.1.3黄酮对奶牛热应激的影响热应激不仅会使哺乳期奶牛的产奶量下降，也会导致动物的采食量下降[40]。热应激期间奶牛的各个泌乳阶段不同，导致产奶量下降的程度也不一致[41]。热应激会使奶牛对粗饲料和纤维的摄入量下降，导致乙酸含量减少；还会导致瘤胃pH值下降，从而使瘤胃内微生物活性降低，乳脂率降低。热应激会导致奶牛能量负平衡，合成乳蛋白的氨基酸被用于维持动物机体能量供应，导致合成乳蛋白的量下降[42]。研究发现，在日粮中添加黄酮类化合物能有效提高干物质采食量、产奶量、乳脂率和瘤胃醋酸酯含量。代谢组学研究表明，补充黄酮可以显著上调磷脂酰甘油、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺等脂代谢相关代谢物的相对含量，而生物胺含量降低[43]。因此，添加黄酮有助于增加瘤胃微生物数量，进一步促进纤维的消化率和能量供应，降低热应激对奶牛的影响。3.2黄酮在肉牛生产中的应用3.2.1黄酮对肉牛生长性能的影响研究发现，将黄酮类物质作为饲料添加剂，可以促进肉牛的生长。曹洪志等[44]选择24头西门塔尔牛，随机分为4组，结果发现，在肉牛日粮中添加80 g/d竹叶提取物（主要成分为黄酮）可以提高肉牛的平均干物质采食量和平均日增重，使肉牛瘤胃中的球菌数量增加，促进蛋白合成。黄德均等[45]探究植物黄酮对后备母牛的影响，结果发现，试验组后备母牛日增重和血糖含量明显升高，表明，在日粮中添加黄酮可以促进肉牛的生长。3.2.2黄酮对肉牛脂肪沉积的影响Zhao等[46]探究黄酮对肉牛脂肪沉积的影响，结果发现，黄酮影响牛的脂质代谢，使大理石花纹评分和肌内脂肪含量升高，肉质得到改善。Liang等[47]利用mRNA高通量技术研究了黄酮对肉牛脂肪沉积的影响，结果发现，黄酮可以提高脂肪细胞形成甘油三酯的能力，促进脂肪沉积。3.3黄酮在羊生产中的应用3.3.1黄酮对羊生长性能的影响陈仁伟[48]研究表明，在日粮中添加11~33 mg/kg的沙棘黄酮，可以提高小尾寒羊的采食量，降低料重比；屠宰后发现，添加黄酮组的小尾寒羊的屠宰率、眼肌面积、脂肪含量和氨基酸含量显著提高。包玲玲[49]采用体外分批次培养，研究黄酮对绵羊瘤胃内环境及纤维的影响，发现在日粮中添加0.032 mg黄酮可以促进瘤胃产气量，降低氨氮含量，增加菌体蛋白、挥发性脂肪酸浓度。王梦竹等[50]选择萨福克羊和小尾寒羊的子一代28只公羊，随机分为4组，在试验组日粮中分别添加0.1%、0.2%、0.4%的黄酮，结果表明，黄酮可以使绵羊血清中的天冬氨酸、高密度脂蛋白含量明显增加，表明在日粮中添加黄酮可调节绵羊体脂代谢，提高氮的利用率，维持体内能量代谢。3.3.2黄酮对羊冷热应激的影响冷热应激能够影响反刍动物的采食量[51]。北方冬季以低温为特征的温带气候条件可能会在妊娠期和过渡期诱导冷应激，从而导致活性氧的产生。Yaseen等[52]研究表明，在寒冷季节妊娠时期母羊饲喂黄酮类化合物，胎羊血清总黄酮、总抗氧化能力、丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏血酸、类胡萝卜素、总酚、总蛋白、孕酮等指标数值与对照组比均有差异；此外，黄酮增加了胎羊的初始体重和总平均体重增加。因此，黄酮类化合物可以缓解温带季风气候环境对妊娠和哺乳期的寒冷应激，从而改善繁殖性能。4结论黄酮类化合物来源广泛、价格低廉，对家畜的生产性能、肉品质、免疫力、缓解冷热应激等均有一定的正调控作用，在畜牧养殖生产中应用前景较好。