早在1968年,就已经有在畜禽饲料和饮用水中添加酸化剂的报道。在饮用水中添加0.8%的乳酸,断奶仔猪十二指肠和空肠中溶血性大肠杆菌数量减少,仔猪生长性能和饲料利用率得到显著改善[1]。酸化剂可调控肠道微生物区系,提高机体免疫能力,还能够改变肠道消化酶活性,促进营养物质吸收。此外,在饲料中添加有机酸可增强猪、鸡的肠道屏障。本文介绍了酸化剂的分类、作用机制以及不同类别酸化剂对猪和鸡肠道形态、消化能力、菌群结构、免疫功能等方面的影响,旨在为酸化剂在饲料中的应用开发提供参考。1酸化剂的分类及优缺点酸化剂按成分可分为无机酸化剂、有机酸化剂和复合酸化剂,按加工工艺可分为缓释包被型酸化剂和非包被型酸化剂。无机酸化剂是以存在非金属元素为特征的酸化剂[2]。有机酸化剂是以具有羧基官能团为特征的酸化剂[3]。复合酸化剂是由特定的有机酸、无机酸、盐按一定比例复合成的酸化剂[4]。缓释包被型酸化剂是在复合酸化剂基础上通过脂化缓释技术进行包被和微囊化处理的酸化剂[5-6]。不同类型酸化剂优缺点比较见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.13.030.T001表1不同类型酸化剂优缺点比较项目优点缺点无机酸化剂价格低,酸性强,解离程度高且易快速降低饲料及胃肠道pH值通常解离为无机物,无法参与机体代谢合成过程;味道刺激,适口性差;强腐蚀性导致易灼伤猪、鸡消化道,且对仪器和人员存在安全隐患有机酸化剂腐蚀性小,不同有机酸可通过不同作用途径对猪、鸡产生影响且效果比无机酸化剂好添加量较复合型酸化剂高;稳定性较差,易分解变质,且会与饲料中碱性物质发生反应复合酸化剂添加量小,集中有机、无机酸化剂优点,功能更丰富,添加效果更明显,且各成分间具有协调增效作用稳定性较差,易分解变质、散失挥发,且会与饲料中碱性物质发生反应缓释包被型酸化剂可改善产品口感,掩蔽产品本身的不良气味;可在猪、鸡胃肠道中缓慢分解释放,作用效果持续时间长且能够在后肠道发挥作用;稳定性高,降低与其他物质的拮抗和化学反应技术复杂,经济成本高;无法提供在胃内补充胃酸激活胃蛋白的功能2酸化剂的作用机制酸化剂的作用机制不仅受自身特性影响,还受使用剂量、动物品种和生长阶段等影响。但酸化剂在作用机理也存在一定共性[7-8]。酸化剂可降低饲料pH值和系酸力,提高营养物质消化率;可稳定或降低胃肠道(GIT)pH值,提高消化酶活性,对病原体生长和定植产生屏障或敌对条件。酸化剂可作为GIT上皮黏膜细胞能量底物,参与能量代谢,改善肠道绒隐比(V/C)和相对吸收能力,提高机体免疫力。酸化剂通过破坏细菌外膜、能量竞争、升高渗透压、诱导抗菌肽表达、抑制细菌内部大分子物质合成等方式,达到杀菌、抑菌的作用。酸化剂可与钙、磷等矿物质元素结合形成螯合物,促进机体对矿质元素的吸收。3酸化剂对猪、鸡肠道健康的影响3.1酸化剂对猪、鸡胃肠道pH值的影响在猪、鸡饲料或饮水中添加酸化剂可降低猪、鸡肠道的pH值。Hamid等[9]在猪、鸡饮水中添加以丙酸、丙酸铵为主要活性成分的酸化水,将水的pH值由7.8降至4.2;其中A1组正常饮水,A2组在0~14 d、22~28 d、36~42 d间歇式供应酸化水,A3组在0~14 d、15~42 d的10:00、4:00间歇式供应酸化水。结果显示,A2组粪样、肌胃和回肠pH值比A1组分别降低了0.55、0.69和0.70;A3组猪、鸡粪样、肌胃和回肠的pH值比A1组分别降了0.63、0.74和1.21,表明在稳定条件下,低胃肠pH值可起到屏障作用,防止致病性微生物进入肠道。3.2酸化剂对猪、鸡胃肠道消化酶的影响GIT中含有大量消化酶,猪、鸡采食碱性饲料后,肠道中消化酶的活性降低[10]。酸化剂可提供外源H+,降低GIT中pH值,缓解对猪、鸡肠道中消化酶活性的影响。已有许多学者表明,有机酸对胃肠道pH值的改变可以影响营养物质消化率,特别是对粗蛋白质消化率具有显著的正向影响,影响效果因酸类型、酸剂量和日粮类型而异。Blank等[11]表明,在低缓冲能力饮食下,富马酸可增加粗蛋白、总能量和大多数氨基酸的回肠消化率。此外,各种酸化剂还可改善肠道对钙、磷、锌等矿物质元素的吸收和保留,从而增加其生物价值并限制其排泄[12]。Boling等[13]表明,柠檬酸可使植酸盐结构不稳定并螯合钙,促进猪、鸡肠道对钙和磷的吸收。不同酸化剂对胃肠道消化酶的影响见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.13.030.T002表2不同酸化剂对胃肠道消化酶的影响试验动物添加剂处理方式结果文献来源AA肉公鸡复合酸化剂(甲酸10%、苯甲酸18%、乳酸15%)对照组:基础日粮;试验组:基础日粮+1.5 kg/t复合有机酸显著提高21日龄AA肉鸡空肠脂肪酶、蛋白酶活性;显著提高42日龄AA肉鸡空肠淀粉酶、脂肪酶活性齐梦迪等[14]白羽肉鸡复合酸化剂(酸乳80%、柠檬酸、20%缓冲剂)对照组:达标自来水试验组:间歇式饮水(第1、6 w的周日饮用6 h、0.15%酸化水;第2~5 w的每周二、四、六饮用8 h、0.15%的酸化水)显著提高白羽肉鸡十二指肠淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性徐青青等[15]21日龄断奶“杜×长×大”三元杂交仔猪无水柠檬酸、幼添宝(主要含甲酸)对照组:基础日粮组1:基础日粮+1.0%柠檬酸组2:基础日粮+0.7%幼添宝组1、组2仔猪胃蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶分别提高66.6%、16.53%、12.75%和86.82%、26.45%和21.7%严欣茹等[16]3.3酸化剂对猪、鸡肠道形态结构的影响肠道是营养物质消化吸收的重要器官,小肠绒毛指状结构吸收大部分营养[17]。肠道隐窝变浅,表明细胞成熟率上升,分泌功能增强[18]。绒隐比反映肠道功能状况,比值越低则肠道黏膜受损严重,消化吸收能力差[19]。酸化剂能够增加肠绒毛高度,降低隐窝深度,增加小肠吸收面积,改变消化酶活性,促进营养物质吸收。不同种类酸化剂对猪、鸡肠道形态的影响见表3[20-23]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.13.030.T003表3不同种类酸化剂对猪、鸡肠道形态的影响试验动物处理方式结果文献来源AA白羽肉鸡0.1%复合酸化剂(含乳酸、富马酸、柠檬酸等)与抗生素组相比,酸化剂组22日龄肉鸡空肠隐窝深度显著降低,绒毛高度和隐窝深度比值显著提高;与抗生素组相比,酸化剂组42日龄肉鸡空肠绒毛高度与隐窝深度比值显著提高王晓亮等[20]AA肉鸡Ⅱ组:0.1%甲酸甲酸铵复合酸化剂;Ⅲ组:0.2%甲酸甲酸铵复合酸化剂;Ⅳ组:0.1%(甲酸甲酸铵+精油)复合酸化剂;Ⅴ组:0.2%(甲酸甲酸铵+精油)复合酸化剂;Ⅵ组:0.1%缓释甲酸;Ⅶ组:0.2%缓释甲酸;Ⅷ组:0.1%(缓释甲酸+精油)复合酸化剂;Ⅸ组:0.2%(缓释甲酸+精油)复合酸化剂Ⅳ组、Ⅴ组、Ⅵ组回肠大肠杆菌数显著低于对照组,乳酸杆菌数量显著高于对照组;Ⅴ组的回肠微生物总数显著低于Ⅱ组、Ⅲ组、Ⅵ组、Ⅷ组、Ⅸ组,盲肠微生物总数显著低于Ⅱ组、Ⅲ组、Ⅵ组、Ⅷ组;Ⅲ组的空肠绒毛高度显著高于对照组;Ⅱ组、Ⅲ组、Ⅳ组、Ⅴ组空肠隐窝深度显著低于对照组,空肠绒隐比显著高于对照组;各组回肠绒毛高度显著高于对照组刘新泽等[21]21日龄“杜×长×鄂”杂交断奶仔猪0.025%、0.050%、0.100%绿原酸日粮中添加绿原酸提高了十二指肠绒毛高度、绒隐比,降低了隐窝深度;提高了空肠绒毛高度和回肠绒隐比Zhang等[22]21日龄“杜×长×大”断奶仔猪0.2%有机酸1(甲酸、乙酸、丙酸和C12脂肪酸)和0.2%有机酸2(丁酸、山梨酸和C12脂肪酸)0.2%有机酸2显著降低了断奶仔猪空肠隐窝深度,两种有机酸均显著提高了绒隐比阳巧梅等[23]3.4酸化剂对猪、鸡肠道菌群结构的影响肠道是微生物群最密集的器官,饲料、饲养环境影响肠道微生物数量。酸化剂能够为有益菌提供适宜的生存环境,维持肠道微生物群平衡,减少炎症[24-25]。有机酸抑制革兰氏阳性菌可能与革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的结构差异有关[10]。革兰氏阴性菌被脂多糖外膜包围,该外膜为细菌提供疏水性抗生素[25]。不同酸化剂对猪、鸡肠道菌群的影响见表4。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.13.030.T004表4不同酸化剂对猪、鸡肠道菌群的影响试验动物处理方式检测部位结果文献来源28 d断奶仔猪对照组:水;A1:水+19%甲酸+19%醋酸+3.5%丙酸+15%乳酸;A2:水+22%甲酸+16%醋酸+4%丙酸;A3:水+22%甲酸+16%醋酸+4%丙酸(酸化组pH值均为4)35 d直肠新鲜粪便A3组28 d断奶仔猪直肠的可观察物种和Chao1指数、A1组的Simpson指数均小于对照组;A1组28 d断奶仔猪直肠的厚壁菌门以及A1组、A2组、A3组28 d断奶仔猪直肠的拟杆菌门丰度均显著高于对照组,A2组变形菌门丰度显著低于其他组Xu等[26]“杜×长×大”三元杂交阉公猪CTR:基础日粮MOA1:基础日粮+0.3%复合酸化剂(含甲酸、乙酸和丙酸等)28 d盲肠内容物MOA1三元杂交阉公猪盲肠中乳酸杆菌增加6.3%,大肠杆菌丰度下降6.3%,厚壁菌门增加31.3%,拟杆菌门下降8.8%Li等[27]21日龄黄羽肉鸡对照组:基础日粮BA:基础日粮+0.2%苯甲酸BA+AL-H:基础日粮+0.2%苯甲酸+0.005%淀粉酶63 d盲肠内容物BA黄羽肉鸡盲肠中乳酸杆菌数显著提高;BA+AL-H黄羽肉鸡盲肠中乳酸杆菌数显著提高,大肠杆菌数显著降低Wang等[28]AA肉鸡对照组:水;试验组:水+0.05%、0.10%、0.15%酸化剂(羟基-4-甲硫基丁酸44%,含乳酸和磷酸)42 d盲肠内容物显著增加了AA肉鸡盲肠中拟杆菌科、瘤胃球菌科和毛螺菌科的丰度,降低了脱硫弧菌科等致病菌的比例Guo等[29]有机酸的抗微生物活性因浓度和pH值而异。乳酸降低胃内pH值和大肠菌群更有效[30],甲酸和丙酸对沙门氏菌、大肠菌群、梭菌、真菌、酵母菌更有效[31-32]。不同酸化剂对致病菌的最小抑菌浓度和最小杀菌浓度见表5。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.13.030.T005表5不同酸化剂对致病菌的最小抑菌浓度和最小杀菌浓度项目最小抑菌浓度最小杀菌浓度甲酸富马酸酒石酸乳酸柠檬酸苹果酸磷酸甲酸富马酸酒石酸乳酸柠檬酸苹果酸磷酸大肠杆菌0.311.251.252.502.502.502.501.252.502.505.005.005.005.00金色葡萄球菌0.311.251.251.252.502.502.501.252.502.5010.0010.0010.005.00沙门氏杆菌0.311.251.251.252.501.252.501.252.502.502.5010.0010.005.00g/L3.5酸化剂对猪、鸡肠道屏障功能的影响3.5.1酸化剂对猪、鸡肠道物理屏障的影响肠道黏膜屏障包括肠上皮黏膜细胞和细胞间紧密连接,肠上皮黏膜细胞通过选择性渗透屏障负责营养物质的吸收和废物的分泌。细胞间紧密连接依靠闭合蛋白(claudin)和闭锁蛋白(occluding)形成主链。闭锁小带(ZO)形成调节和维持结构[33]。酸化剂将紧密蛋白锚定在细胞内的肌动蛋白上,促进肌动蛋白和跨膜蛋白之间交联,从而增强上皮细胞间的紧密性[34]。Xu等[35]发现,0.1%的复合酸化剂(含富马酸、柠檬酸、苹果酸等)可显著增加断奶仔猪回肠紧密连接蛋白的表达量。Xiang等[36]在18日龄断奶仔猪饮水中添加0.2%复合酸化剂,发现酸化剂显著增加了宿主空肠防御肽和Claudin-1基因在mRNA水平的表达。Stefanello等[37]研究发现,日粮添加300 g/t酸化剂+植物精油混合物,肉鸡中紧密连接蛋白的基因表达上调。Mcknight等[38]研究发现,酸化剂和植物提取物可上调罗斯308肉鸡紧密连接蛋白的基因表达量。3.5.2酸化剂对猪、鸡肠道化学屏障的影响肠道中杯状细胞分泌的黏蛋白(MUC)有助于形成黏液层。黏液层的总厚度和结肠短链脂肪酸(SCFA)浓度之间存在正相关[39]。乙酸、丙酸或丁酸等可通过丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号通路刺激MUC2表达,保障猪、鸡肠道肠化学屏障[40]。齐梦迪等[14]发现,日粮中添加复合有机酸可显著提高21日龄肉鸡盲肠食糜乙酸和总SCFA含量。Diao等[41]对21日龄阉公猪胃灌注SCFA,发现有机酸可增加阉公猪空肠MUC1相对mRNA表达水平,增强阉公猪回肠和结肠中杯状细胞的数量。断奶、热应激等可诱导氧化应激[42]。酶抗氧化系统主要由谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)组成,有助于保护细胞和身体免受氧化应激损伤[43-44]。Xu等[45]发现,酸化剂可增加猪小肠上皮细胞T-SOD和GSH-Px活性,降低丙二醛(MDA)含量。3.5.3酸化剂对猪、鸡肠道免疫屏障的影响仔猪断奶和家禽热应激是猪、鸡最常见的两种应激,脂多糖(LPS)影响仔猪断奶和家禽的热应激。类脂A是LPS的主要毒性成分,可激活肠道免疫应答,引起动物发热,甚至死亡[46]。酸化剂可增加猪、鸡肠道抗炎因子,缓解应激损伤。Diao等[41]对21日龄阉公猪胃灌注SCFA,发现有机酸显著降低阉公猪回肠和结肠中白细胞介素-1β(IL-1β)或IL-8的mRNA丰度。Xiang等[36]研究发现,酸化剂可降低断奶仔猪空肠促炎细胞因子IL-1β和白细胞介素-2(IL-2)的mRNA表达量。分泌型免疫球蛋白A(SIgA)是胃肠道黏膜免疫应答的主要保护工具。SIgA分泌水平直接体现了黏膜免疫机制的成熟度[47]。Yang等[48]研究发现,酸化剂改变了肉鸡的免疫状态,使肉鸡十二指肠和回肠黏膜的SIgA水平显著增加。4展望添加饲料酸化剂可通过提高猪、鸡肠道中消化酶活性,改善肠道形态结构,增强肠道屏障功能,促进猪、鸡的生长发育。酸化剂具有毒副作用小、安全性高等优势。但是,酸化剂种类繁多,饲喂效果因酸化剂的作用机制、作用部位、最适添加量的不同而存在差异。一些酸化剂会与饲料中的营养物质产生拮抗作用,影响营养物质的消化吸收。酸化剂对猪、鸡基因遗传性状方面的研究较少,仍需继续研究酸化剂对猪、鸡肠道健康的调控机制,以促进酸化剂在猪、鸡养殖中的推广应用。

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