硒是动物维持生长必需的微量元素之一[1-2]，可预防各种致命或退行性疾病[3]。纳米硒（SeNPs）颗粒是硒化合物的重要组成部分，对动物的正常机能运作具有调控作用[4-5]。SeNPs可降低毒性，增强生物活性，提高靶向性，调节囊化部分释放，对化学物质和重金属具有拮抗作用[5]，具有抗癌、抗菌、抗氧化等生物学功能。SeNPs可通过增加细胞摄取、避免矿物质拮抗作用提高各种矿物质的生物利用率，从而提高畜禽的生产性能[6]。研究表明，SeNPs可提高禽[7]、反刍动物[8]、猪[9]的饲料利用率，改善畜禽产品品质。SeNPs还可提高水产动物抗病力、肌肉品质[10]。因此，了解纳米硒的合成方法与营养作用，对SeNPs在畜禽生产中应用具有重要意义。本文就纳米硒的合成技术、营养作用及其在畜禽生产中的应用进行综述，为SeNPs在畜禽生产中应用提供参考。1纳米硒的合成技术研究SeNPs的生物利用率受形状和粒径影响，不同形貌、粒径的SeNPs展现出的生物活性也不同。纳米硒的合成方式会影响SeNPs的形貌和粒径[11]。SeNPs的合成方法分为化学合成、物理合成及生物合成3种途径。1.1纳米硒的物理合成技术SeNPs的物理合成方法有3种[11]。SeNPs的物理合成法见图1。光催化法是指利用高效催化剂，在光照条件下，通过释放一定数量的电子，高价态的硒接受电子，被还原成单质硒，催化剂通过其他途径还原成初始状。脉冲激光烧蚀法是利用高能量激光束对硒源进行轰击，使高价态硒被轰击还原成单质硒。电化学法是利用模板材料，在负极处高价态的硒（如SeO32-、HSeO3-）在电极表面得到电子被还原成单质硒。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.13.037.F001图1纳米硒的物理合成法1.2纳米硒的化学合成技术在化学合成方面，SeNP能够在多糖存在下利用维生素C还原亚硒酸溶液制备。纳米硒的化学合成法见图2[12]。由图2可知，亚硒酸溶液与多糖水溶液和抗坏血酸溶液混合，逐渐将最初的无色液体转化为红色液体。在进行化学反应之后，SeNPs被壳聚糖包裹以封装形成纳米硒的内部结构。常用的无机硒源有二氧化硒（SeO2）、亚硒酸钠（Na2SeO3）、亚硒酸（H2SeO3）等，利用这些硒源结合还原剂（葡甘露聚糖、阿拉伯胶或羧甲基纤维素）还原成为单质硒。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.13.037.F002图2纳米硒的化学合成法1.3纳米硒的生物合成技术生物法合成SeNPs是通过细菌、真菌等微生物或绿色植物的还原作用将毒性较大的无机硒转变为毒性较小的红色单质硒[11]。纳米硒的生物合成法见图3[11]。使用细菌合成SeNPs：微生物通过呼吸作用、同化还原、异化还原、生物群落甲基化等途径，将环境中的无机硒作为电子受体进行代谢，生成的纳米硒分泌在细胞外或者累积在细胞内。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.13.037.F003图3纳米硒的生物合成法2纳米硒的生物学功能硒在人类、动物和许多原核生物及一些藻类的新陈代谢中起着重要作用[13-14]。研究表明，SeNPs已被用在动物饲料中，是改善畜禽健康的重要添加剂[15-16]。2.1抗氧化性SeNPs可提高机体谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性，清除体内有害的过氧化物[17]。SeNPs抗氧化力主要表现为提高抗氧化酶系活力，抑制脂质过氧化，减少机体线粒体氧化损伤和细胞凋亡[18]。Shahabadi等[19]采用DPPH自由基清除试验的研究发现，与标准维生素C（95.9%）相比，SeNPs具有较强的清除自由基的能力（70.65%）。因此，SeNPs可通过增加机体硒谷胱甘肽过氧化物酶活力，阻止自由基破坏细胞和组织。有研究发现，与无机或有机硒相比，SeNPs表现出较强的抗氧化性，对正常细胞没有毒性，生物活性更好[8]。Khalaf等[20]研究发现，SeNPs双酚诱导的雄性大鼠生殖毒性比硒诱导具有明显的抗氧化应激作用。Li等[21]研究发现，SeNPs可通过PI3K/AKT通路拮抗塑化剂（DEHP）对鸡肝细胞的毒性作用，增强鸡肝细胞的抗氧化损伤，降低其凋亡程度。因此，SeNPs主要是通过提高动物机体的抗氧化酶、清除机体内有害的过氧化物、保护细胞生物膜免受自由基破坏，达到提高动物机体的抗氧化力的效果。2.2抗癌性有研究发现，SeNPs可通过不同机制诱导癌细胞凋亡，对正常细胞产生最小的副作用[22]。Hassanien等[23]报道，生物源性SeNPs是有效的抗癌药物，可以抑制人结直肠腺癌细胞（Caco2）、肝癌细胞（HepG2）和乳腺癌细胞（Mcf-7）3种癌细胞的生长。Khurana等[22]报道，SeNPs通过受体介导的内吞作用进入癌细胞。Menon等[24]发现，SeNPs通过细胞核进入癌细胞受体，诱导DNA断裂，导致细胞周期阻滞或凋亡。SeNPs可通过诱导ROS产生、破坏线粒体膜电位和激活线粒体介导的凋亡通路等施加氧化应激以破坏癌细胞的增殖[20]。SeNPs还可促进细胞自噬协同促进癌细胞凋亡[25]。因此，SeNPs是通过不同路径使癌细胞发生细胞凋亡，从而表现出对动物机体的抗癌活性。2.3抑菌性SeNPs会限制细菌的生长，可用于预防微生物感染，增强动物机体的抗菌性[26]。SeNPs对红色毛癣菌、白色念珠菌、铜绿假单胞菌、奇异变形杆菌、蜡样芽孢杆菌、粪肠球菌、大肠杆菌、鼠伤寒沙门氏菌、肠炎杆菌、金黄色葡萄球菌等均具有生长抑制作用[27]。Alagawany等[18]研究发现，在鹌鹑日粮中添加SeNPs可以极显著降低肠道总酵母菌和霉菌数、大肠菌群、大肠杆菌、肠球菌属和沙门氏菌属。SeNPs还具有一定的抑制真菌生长的作用。Zhu等[28]发现，SeNPs对草莓红斑病原菌、枯萎病菌和草莓紫斑病原菌均有显著的抑制作用。SeNPs的抑菌机理主要表现4个方面。第一，SeNPs可抑制蛋白质的合成[29-30]；第二，SeNPs通过破坏抑制孢子形成或黏附在生物膜，破坏细胞[31-32]；第三，SeNPs通过破坏DNA结构诱发细胞凋亡[33]；第四，SeNPs通过消耗细胞内的ATP，抑制细菌的呼吸代谢，从而达到抑菌作用[34]。2.4抗病毒性缺硒会增强机体对病毒的易感性。而SeNPs具有生物相容性好、毒性低、尺寸小、吸收好等优点，使机体对病毒的感染具有一定的抵抗作用[35]。Li等[36]发现，SeNPs修饰的奥司他韦通过抑制病毒的糖蛋白（血凝素和神经氨酸酶）活性，干扰病毒进入宿主细胞，防止病毒感染。SeNPs修饰的奥司他韦可抑制自由基的产生及细胞肿瘤抗原p53和Akt磷酸化的激活。有研究表明，SeNPs可有效地延缓肠道病毒诱导的半胱天冬酶-8和半胱天冬酶-9的激活，抑制肠道病毒诱导的细胞凋亡[37]。Liu等[38]研究发现，SeNPs可通过提高谷胱甘肽过氧化物酶1（GPx1）活性，抑制AKT和p53信号通路来诱导细胞凋亡，能够有效地增加体内自体细胞的持久性抑制病毒感染[39]。2.5抗寄生虫性研究发现，与亚硒酸钠相比，SeNPs对小鼠空肠艾美球虫的抗球虫、抗氧化、抗凋亡和抗炎作用效果更好[40]。Dkhil等[41]表明，SeNPs在治疗肠道血吸虫病中具有治疗性及抗血吸虫活性作用。生物硒纳米粒子对小鼠弓形虫具有抵抗作用，且无显著毒性[42-43]。Yazhiprabha等[44]发现，SeNPs对埃及伊蚊幼虫的杀虫活性强。3纳米硒在畜禽生产中的应用SeNPs能够提高机体免疫力和繁殖性能，可以通过增加机体的抗氧化酶的分泌提高机体的抗氧化力，改善机体肠道菌群，提高饲料的转化率，从而提高畜禽的生产性能。3.1纳米硒在禽生产中的应用SeNPs作为饲料添加剂在家禽生产中应用能够提高肉、蛋鸡的生产性能。Bień等[45]研究发现，在日粮中添加0.5 mg/kg的纳米硒和硒化酵母可以极显著增加肉鸡胸肌内脂肪中的多不饱和脂肪酸含量。Alagawany等[18]研究表明，鹌鹑在育肥期（1~5周龄）日粮中添加0.4 g/kg的化学纳米硒，可以降低肠道有害细菌总数，提高有益乳酸菌计数，改善血浆抗氧化酶活性，提高机体免疫球蛋白G含量。Khajeh等[46]研究表明，与饲喂0.3 mg/kg生物合成的纳米硒相比，日粮中添加0.15 mg/kg亚硒酸钠的鸡肉具有更大的持水性、红度、黄度和色度值，肉的硫代巴比妥酸反应物和滴水损失值更低，肉鸡血清总蛋白含量更高。El-Kazaz等[47]研究表明，日粮添加0.1 mg/kg纳米硒补充剂可以显著增加了鹌鹑的性行为，显著提高血浆睾酮水平和精子质量（精子数量和活力），从而改善雄性鹌鹑的睾丸功能。因此，SeNPs可提高家禽的抗氧化能力和免疫力，减少肠道病原体，提高饲料转化率，从而提高肉品质、繁殖性能等。3.2纳米硒在猪生产中的应用SeNPs可提高猪的抗氧化力、免疫力。Lee等[48]研究表明，猪日粮中添加纳米硒可以显著提高仔猪肝脏中和血清中硒的含量。Liu等[49]研究表明，在母猪基础日粮中添加0.50 mg/kg SeNPs，增加了仔猪肝脏中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶活性，显著降低仔猪的血清和肝脏中丙二醛（MDA）含量，降低仔猪血清和肝脏中肿瘤坏死因子（TNF-α）、白细胞介素-6（IL-6）和白细胞介素-8（IL-1β）含量。因此，SeNPs可提高猪生产过程中的机体抗氧化力和免疫力，从而改善猪生产性能。3.3纳米硒在羊生产中的应用Salam等[50]在母羊日粮中添加不同硒源，研究对母羊繁殖及生产性能的影响，结果显示，G1（基础日粮）、G2和G3（注射0.1 mg/kg或0.2 mg/kg亚硒酸钠）、G4和G5（口服0.1 mg/kg或0.2 mg/kg纳米硒）妊娠母羊受精率分别为83.3%、91.7%、100%、91.7%和100%；与对照组（7.96 g/dL）相比，硒处理羔羊血清免疫球蛋白G（IgG）含量分别为9.47、9.63、11.52、10.96 g/dL。研究表明，口服0.1、0.2 mg/kg纳米硒可以改善羔羊的生产性能。Nateq等[51]在羊精液增量剂中添加SeNPs，发现SeNPs可以显著提高公羊存活率、总运动性、前向运动性、质膜完整性，改善公羊精液在储存期间的解冻后质量，降低氧化。有研究发现，日粮中添加过量SeNPs（5 mg/kg）会降低乌蒙半细毛羊的免疫功能和抗氧化能力[52]。3.4纳米硒在水产动物中的应用SeNPs在水产饵料中作为饲料补充剂的形式较多。Dawood等[53]研究发现，在罗非鱼饵料中添加SeNPs，可以显著增加罗非鱼肠绒毛长度和宽度及杯状细胞数量，显著提高罗非鱼生长率、末重，显著降低MDA含量。Rathore等[54]研究发现，饵料中添加1.0 mg/kg SeNPs可显著提高罗非鱼的生长速度和饲料利用率。Liu等[55]研究发现，低脂饵料中添加SeNPs降低了草鱼的谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性，降低肝胰腺中脂质含量，提高草鱼的存活率。Li等[56]在虹鳟鱼饵料中添加5 mg/kg SeNPs，饲喂9 d发现，SeNPs可以显著降低虹鳟鱼抗热应激力。因此，SeNPs主要作为功能性添加剂在水产饵料中应用，可以改善鱼类饵料利用率、免疫力、抗氧化能力和抗病能力，加强对环境的抗应激能力，提高生长速度。3.5纳米硒在兔生产中的应用纳米硒在畜禽生产中应用较广泛，在特种家畜生产中也有相关应用研究。Sheiha等[57]研究发现，使用生物法合成的纳米硒可以显著改善热应激期间生长兔的生长性能、肾和肝功能、胴体性状、抗氧化指数和炎性细胞因子。Abdel-Wareth等[58]研究发现，纳米硒可以提高雄性加州兔体重增重和饲料转化率，改善雄性加州兔精液特性，改善雄性加州兔肝肾功能，提高雄性加州兔血清睾酮激素水平。4展望SeNPs具有抗氧化、抗病毒、抗癌及抗菌等作用。目前，SeNPs在畜禽生产方面的研究较多，但不够深入。未来，仍需扩宽SeNPs的研究范围，如研究SeNPs在畜禽生产中的添加量，包括最佳添加量、中毒量，不同品种、不同生长阶段畜禽的适宜添加量，为SeNPs在畜禽生产中的应用开发提供参考。