蛋白质是动物生长繁殖、维持正常生理功能必不可少的营养成分。动物养殖中添加外源蛋白质可补充机体营养需求,提高机体免疫力及生产性能[1]。传统动植物蛋白是饲料中蛋白质的主要来源[2],但近年来蛋白质资源紧缺,对动物产品质量和生态环境产生了一定影响[3]。酵母蛋白是以可再生原料为底物,通过发酵的方式生产的蛋白质,具有生产效率高、二氧化碳排放少等优点[4-6]。目前,酵母蛋白可以部分替代饲料中的传统蛋白,调节动物肠道健康,提高机体免疫力,但关于酵母蛋白的相关功能及作用机理的研究较少。基于此,本文综述了酵母蛋白的种类、营养价值及其在畜禽、水产动物生产中的应用研究进展,旨为酵母蛋白在动物饲料中的开发与应用提供参考。1酵母蛋白的营养价值酵母菌是一类外观呈球形、卵圆形或圆柱形的单细胞真菌微生物,富含蛋白质、多糖、核酸、氨基酸、维生素和矿物质等营养[7]。根据不同的加工方式,酵母产品分为干酵母、酵母抽提物、酵母浸出物、酵母培养物、酵母水解物等。由于不同酵母产品的功能特性差异,使得酵母产品的开发和应用呈现多元化。酵母蛋白的主要成分为菌体蛋白和酵母代谢产物。酵母蛋白是一种优质的天然完全蛋白,其含量占菌体干重的40%~60%[8]。酵母蛋白的营养价值介于乳清蛋白和大豆蛋白之间,其支链氨基酸的含量高于乳清蛋白,是一种慢消化蛋白[9]。酵母蛋白现已广泛应用于食品加工[10]、动植物和微生物营养[11-12]、保健品和化妆品生产[13]等领域,其功能和营养特性已得到各界认可,并与传统动植物蛋白形成天然互补。2酵母蛋白在动物生产中的应用动物的生长与繁殖离不开营养的支持,配比科学的营养供给是动物生产的重要保障[14]。动物的营养需求包括蛋白质、脂类、碳水化合物、维生素、矿物质和其他营养素等,其中蛋白质是维持机体正常生理功能的重要营养素。动物摄入蛋白质的量决定了机体的健康和生产能力[15-16]。在动物生产中,优质的蛋白质保证了动物的正常生长与繁殖,还能够提高动物产品产量和质量,减少对环境的污染等[17]。传统蛋白因生产周期长、供给不稳定,且长期饲喂容易引发动物营养不良或产生应激反应等问题,通常需要配合抗生素等药物一同使用,造成环境污染[18]。酵母蛋白已被证实可替代动物日粮中的鱼粉或大豆蛋白[19-20]。研究表明,酵母蛋白对动物无不良影响[21]。酵母菌繁殖与代谢所产生的酵母蛋白具有碳排放量少、周期短等特点[22]。2.1酵母蛋白在畜禽生产中的应用酵母蛋白在畜禽生产中可替代饲料中常规蛋白原料,也可作为营养补充剂和免疫调节剂,增强动物免疫力,加速肌肉增长和修复,改善动物健康,提高动物生产性能及畜产品品质。2.1.1酵母蛋白在猪生产中的应用Møller等[23]研究发现,酵母蛋白替代猪日粮中40%的豆粕提高了土地利用率,避免了因饲料生产而引起的气候和环境生物多样性变化。有研究发现,使用酵母蛋白替代仔猪日粮中40%的传统蛋白(豆粕、鱼粉、菜籽粕和马铃薯浓缩蛋白等),对仔猪的氮代谢、能量代谢、底物氧化水平、总消化能力、生长性能等均无不良影响,肠道中主导营养物质转运的胰蛋白酶活性及相关基因的转录水平也不受影响,但绒毛高度与隐窝深度的比值和粪便稠度显著升高,表明仔猪的小肠消化吸收能力得到提高[24-25]。Jang等[26]使用酵母蛋白作为营养补充剂添加至妊娠期和哺乳期母猪的日粮中,结果发现,母猪初乳中免疫球蛋白G(IgG)含量提高41%,仔猪血浆中免疫球蛋白A(IgA)含量提高28%,母猪断奶-发情间隔缩短约2 d。2.1.2酵母蛋白在牛生产中的应用Kidane等[27]研究发现,使用酵母蛋白完全替代饲料中的豆粕不会影响奶牛的健康,也不会影响牛奶产量和牛奶中的营养成分。Batista等[28]使用Meta法统计分析了27篇关于酵母产品在肉牛中的应用研究结果,发现酵母产品作为膳食蛋白补充剂可使肉牛的日增重提高0.036 kg/d,干物质摄入量提高0.083 kg/d,提高了肉牛对有机物、粗蛋白和中性洗涤纤维消化率,提高了肉牛的生产性能;应激状态下血浆中的葡萄糖浓度降低了54.7 mg/L,发生肝脏肿胀的概率降低59%,减小了应激反应对机体的损伤。Finck等[29]研究发现,日粮中补充酵母蛋白可使奶牛血浆中皮质醇激素含量降低了26.5 μg/L,降低奶牛应激水平,提高奶牛干物质摄入量。2.1.3酵母蛋白在鸡生产中的应用Cruz等[30]研究表明,使用杰丁塞伯林德纳氏酵母(Cyberlindnera jadinii)蛋白替代肉鸡日粮中10%的大豆蛋白不会影响肉鸡的生长性能、营养物质表观消化率和肠道吸收能力。Maina等[31]研究发现,日粮中添加0.4%的酵母酶解物,低龄肉仔鸡绒毛高度与隐窝深度的比值从5.67 μm升高至8.40 μm;肠道中超氧化物歧化酶(SOD)、转运因子Na+依赖性中性氨基酸转运载体(B0AT1)、兴奋性氨基酸载体-1(EAAC1)基因的表达被激活,增强了肉鸡免疫力,加快肉鸡法氏囊、肝脏等组织器官的生长。Grabe等[32]研究发现,使用酵母蛋白替代日粮中30%的大豆蛋白可增强肉鸡的食欲,减少腿肌在烹饪过程中产生的异味,增强冷储藏过程中蛋白质和脂质的氧化稳定性。2.2酵母蛋白在水产动物生产中的应用酵母蛋白作为免疫调节剂和营养补充剂增强水产动物的免疫力,减少水产动物应激反应,降低水体中病虫害带来的影响,提高养殖的生产效益[33-34]。2.2.1酵母蛋白在鱼类生产中的应用Sahlmann等[35]通过组织形态学、免疫学等多种手段研究发现,日粮中添加25%产朊假丝酵母蛋白可以显著提高大西洋鲑鱼的日粮摄入量和生长速度,降低大西洋鲑鱼肠道中干扰素-γ(IFN-γ)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素8(IL-8)的分泌;通过调节水通道蛋白8(AQP-8)、SOD、主要组织相容性复合体1(MHC-1)的基因表达,减少大西洋鲑鱼的应激反应。Ronick等[36]研究发现,膳食补充2.5%斯氏油脂酵母,红鲷消化酶活性以及鱼体的抗氧化活性和免疫力均显著升高。2.2.2酵母蛋白在虾类生产中的应用酵母及其细胞壁中的酵母多糖已被证实可增强虾的防御反应和对细菌、病毒的抵抗力。酵母可作为免疫增强剂应用于虾和贝类的生产中,有望替代部分药物的使用[37-38]。Licona-Jain等[39]研究发现,在感染了副溶血性弧菌的南美白对虾的日粮中联合添加汉斯德巴氏酵母(Debaryomyces Hansenii)和解脂耶氏酵母(Yarrowia lipolytica)作为免疫调节剂,可使对虾体内的抗菌肽、凝集素、溶菌酶、过氧化氢酶、SOD等免疫相关基因的表达量显著上调,通过激活免疫系统,提升对虾存活率和生长率。除酵母本身作为益生菌外,酵母培养物和酵母水解物也是虾类生产中常见的免疫调节剂,对改善虾的肠道菌群、增强免疫功能、抗胁迫能力、抑制消化道炎症等具有重要意义[40-42]。2.3酵母蛋白对动物生理代谢的调控生理调控包括神经内分泌激素调节、物质能量代谢调节、信号传导、基因表达调控及蛋白质修饰等[43]。目前,对活酵母、酵母细胞壁、酵母培养物、酵母水解物等在动物生产中的作用机理的研究较多。但对酵母蛋白功能成分和作用机制的研究较少[44]。骨骼肌作为动物的蛋白质库,对机体葡萄糖和脂质代谢平衡具有重要意义,但葡萄糖和脂质的代谢影响肌肉的老化[45]。Liao等[46]研究发现,酵母蛋白通过激活Akt/mTOR/4E-BP1途径,调节肌源性调节因子,促进了肌肉蛋白合成和肌肉再生、分化;进一步研究发现,酵母蛋白提高了肠道中厚壁菌门和拟杆菌门的丰度,16S rRNA测序结果中的差异表达基因主要富集在多糖生物合成和代谢、氨基酸代谢、脂代谢等通路;酵母蛋白通过调节肠道微生物菌群,间接调控糖代谢与脂代谢等过程,激活肌肉中促进肌肉合成、再生与分化的细胞通路,起到缓解肌肉老化的作用。酵母蛋白作为传统动植物蛋白的替代物,解决了资源短缺的问题,减少了传统蛋白带来的不良影响[47]。Richard等[48]对虹鳟鱼的研究中发现,饵料中添加5%的酵母蛋白时,机体通过调控脂肪酸延长酶2基因过表达,显著提高鱼体内二十二碳六烯酸(DHA)的积累速度;添加量为15%时,酵母蛋白提高饲料的转化率、虹鳟鱼的生产性能,通过提高黏蛋白5AC(MUC5AC)、封闭蛋白3(CLDN3)的表达量,增强抵抗病原入侵的免疫屏障功能。因此,酵母蛋白的作用机制可能是提高了机体肠道中黏液相关基因和肝脏中脂肪酸代谢酶基因的表达,增强机体免疫力,加快鱼肉中DHA的合成与积累[49-50]。3展望酵母蛋白在动物生产中的应用研究已取得了较大的突破和进展。但酵母产品中酵母蛋白来源、种类的不同,无法确立功能成分之间的内在联系。未来需要更进一步加深酵母蛋白的提取工艺及作用机理研究,还应该挖掘更多其他微生物或新型蛋白质作为动物生产中的补充剂。

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