瘤胃是反刍动物重要的消化及代谢活动器官[1-2]。瘤胃微生物自身可以先将天然植物性蛋白转换为天然菌体蛋白,再逐步转化为植物菌体蛋白,从而有效调控天然蛋白质结构的多重生物学效价[3]。瘤胃微生物对饲料的降解作用有利于提高饲料的利用率,并维持动物机体的正常生命活动[4]。奶牛瘤胃中存在29个主要微生物门,其中拟杆菌门、变形细菌门、和厚壁菌门等菌群的数量接近于全部菌群总数,优势菌属为拟杆菌门类群中的普氏菌属[5-6]。目前,普氏菌属在瘤胃微生物分类学发展中占据着极其重要的地位[7]。本文对国内外普雷沃氏菌研究进行归纳及概括,全面了解反刍动物瘤胃内消化代谢与普雷沃氏菌的关系,以期为探索普雷沃氏菌在反刍动物瘤胃中营养代谢中的作用及其机制提供参考。1普雷沃氏菌的分类及生长条件1.1普雷沃氏菌的分类普雷沃氏菌属在瘤胃生物中占比最高,约占60%。普雷沃氏菌呈多型杆状,是严格厌氧革兰氏阴性菌。普雷沃氏菌属是通过口腔拟杆菌科的16个种的转入变异而组成的细菌新属[8]。普雷沃氏菌对纤维素、蛋白质的生物降解发挥重要作用[9-10]。此外,瘤胃内的普雷沃氏菌不仅具有可选择性地降解可溶性葡萄糖酸和吸收利用可溶性淀粉多糖等,还可选择性迅速分解可溶性植物细胞壁多糖酸盐和选择性降解植物果胶,但目前并不能完全迅速降解纤维素[11]。1.2普雷沃氏菌的生长条件普雷沃氏菌具有分解还原糖体的特殊能力,在葡萄糖肉汤培养基生长分化过程中,易分解形成沉淀,其细胞形状主要呈光滑线状或线状形。在任何富含游离氨基酸和小链肽类的培养条件下,普雷沃氏菌菌株均能够正常生长[12]。普雷沃氏菌萌发的菌丝发酵的最舒适温度在37 ℃左右,主要的发酵降解产物有吲哚乙酸等。但由于普雷沃氏菌吸收利用游离氨基酸的能力较弱,吲哚乙酸试验也呈现阴性,从而抑制产生神经鞘脂。2普雷沃氏菌在瘤胃中的功能2.1普雷沃氏菌对纤维素的降解作用纤维不能轻易被瘤胃内的普雷沃氏菌直接降解,但如果将普雷沃氏菌体与纤维诱降解细菌进行共同诱导培养,可以迅速提高对纤维素多糖诱降解的破坏能力,更有效地利用纤维木聚糖体和果胶[13]。研究显示,随着粗饲料水平的逐步提高,纤维降解菌中的栖瘤胃普雷沃氏杆菌是瘤胃中的优势菌种。林波等[14]研究表明,精粗比为0∶100(全粗料组)、35∶65(低精料组)中的普雷沃氏菌株含量均显著高于精粗比50∶50的混合饲粮(中等精料组)菌株;全粗料组饲粮中瘤胃内与纤维降解相关的细菌比例也随之显著提高,但降低了瘤胃细菌群落的多样性。Pitta等[15]对水牛的研究结果也呈现相似的规律,使用精粗比为50∶50的饲粮,瘤胃内普雷沃菌属细菌的比例较高。张晓庆等[16]发现,精粗比为40∶60的低纤维饲粮对普雷沃氏菌的增殖具有加速作用,能够让普雷沃氏菌在瘤胃微生物区系中很快形成生态优势。周美丽[17]研究表明,高纤维消化率组的山羊瘤胃中普雷沃氏菌的丰度显著高于低纤维消化率组。Zhao等[18]研究发现,Prevotellaceae_UGG_001、Prevotellaceae_UGG_003菌属在瘤胃菌中的相对丰度对纤维消化率具有显著影响。因此,普雷沃氏菌具有潜在的促进纤维素降解的能力。2.2普雷沃氏菌对蛋白质的降解作用合适的瘤胃蛋白质降解率有利于瘤胃食物的再消化吸收,日粮中含有的蛋白质进入瘤胃后会被降解产生氨基酸,合成微生物蛋白后再被肠道微生物利用[19]。普雷沃氏短柄杆菌、布氏普雷沃氏杆菌、栖瘤胃普雷沃氏杆菌亚属等均从属于普雷沃氏菌科,而且大多基因可能同时具有分泌胰胆纤维素酶基因、蛋白酶活性的作用。Koenig等[20]研究表明,普雷沃氏菌具有较高特异性的蛋白酶活性。Nagaraja[21]研究表明,普雷沃氏菌的二肽酶活性较高,有利于降解日粮中的寡肽,随着日粮中蛋白质水平的提高,普雷沃氏菌的数量呈现显著增加的趋势。牛骁麟等[22-23]研究发现,在能蛋比基本保持不变的情况下,随着日粮能量消耗和蛋白质摄入水平的增加,普雷沃氏菌的细菌数量也呈线性增长。这一结果与Xu等[24]的研究结果一致,日粮蛋白水平与普雷沃氏菌的细菌数量呈正相关。由此可见,普雷沃氏菌在细菌降解蛋白质的过程中发挥着积极作用。2.3普雷沃氏菌对糖类的降解作用普雷沃氏菌可利用植物细胞壁多糖[25-26],并可促进木聚糖的降解[27]。研究表明,植物性多糖的降解是普雷沃氏菌的主要能量来源[28-29]。郭婷婷等[30]研究发现,在奶牛日粮培养基中添加甘露寡糖素(60 g/头),奶牛瘤胃细胞中普雷沃氏菌多糖的相对丰度从2.509%降低至2.399%。日粮中易发酵淀粉的量增加,将会使淀粉降解菌和蛋白降解细菌占主导地位,但普雷沃氏菌有所减少。木聚糖是许多植物细胞壁的主要成分,而普雷沃氏菌可以有效降解木聚糖、阿拉伯木聚糖等多糖。Gálvez等[31]研究发现,布氏普雷沃氏菌和栖瘤胃普雷沃氏杆菌能够在奶牛瘤胃中编码出高度保守的多糖利用系统簇。此外,该研究还发现,普雷沃氏菌编码的一个特定的串联重复序列trsusC/D PUL使其能够利用阿拉伯木聚糖,也间接表明了木聚糖是普雷沃氏菌能够在反刍动物瘤胃中形成数量优势的一个重要因素。普雷沃氏菌对多糖的降解具有正向促进作用。3影响普雷沃氏菌丰度的因素反刍动物瘤胃微生物的组成受多种因素影响,其中包括饲粮结构、饲养阶段以及添加剂种类等因素。其中饲粮结构是影响瘤胃微生物的组成最大的因素之一[32]。王尧悦等[33-34]在关于肉羊的研究中发现,栖瘤胃普雷沃氏杆菌总趋势随着日粮营养水平的提高(日粮能量分别为7.08、8.09、9.10、10.11 MJ/kg;蛋白质水平分别为8.04%、9.19%、10.34%、11.49%)呈现显著上升趋势。蛋白质来源的不同也可以影响普雷沃氏菌的含量。胡小丽[35]选用豆粕为蛋白质饲料来源,奶牛瘤胃中短普雷沃氏菌的相对丰度相对棉粕和菜籽粕具有显著的提高。不同饲养阶段普雷沃氏菌丰度也不尽一致。朱寿谦[36]发现,高产奶牛(产奶量大于35 kg/d)和低产奶牛(产奶量约为20 kg/d)的普雷沃氏菌的相对丰度同样有所差异,在低产奶牛瘤胃中显著低于高产奶牛。李子健等[37]研究表明,在奶牛围产前期普雷沃氏菌的相对丰度显著高于泌乳时。不同类型饲料添加剂的也可影响普雷沃氏菌的丰度。余诗强等[38]研究发现,在奶牛饲粮中添加50、100、150 g/(头·d)的青蒿素提取物后,普雷沃氏菌属的相对丰度显著升高。日粮添加单宁(添加量在干物质基础的2%~6%)调节瘤胃氮代谢过程,会得到显著的减氮效果,但显著抑制了栖瘤胃普雷沃氏杆菌数量[39-42]。4结论普雷沃氏菌在降解纤维素、蛋白质和多糖的过程中发挥着积极作用,饲粮结构、饲养阶段以及添加剂种类等因素会影响普雷沃氏菌的丰度。针对普雷沃氏菌代谢机制采取相应的调整方法,可以提高反刍动物对日粮中营养物质的有效利用率。
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