藻类一般由长度可达60 m的多细胞结构（大藻类）和长度短至0.2 μm的单细胞光合自养微生物（微藻类）组成[1]。微藻具有较强的环境适应能力，能够在废水、高盐和极端温度下生存[2]。据统计，自然界中存在20 000余种微藻，占藻类光合总量的40%~50%[3]，其中绿藻（Chlorophyceae）、金藻（Chrysophyceae）和硅藻（Bacillariophyceae）的生物量较大[4]。近年来，蓝藻（Cyanophyceae）、绿藻和硅藻在很多地区被大规模人工栽培[5]。文章系统介绍了微藻中富含的营养成分，综述了近年来微藻在动物生产领域的研究进展，并对未来微藻的开发和利用方向进行了展望，为推动微藻的综合应用提供一定的参考。1微藻中的主要营养成分1.1蛋白质和氨基酸研究表明，藻类中含有丰富的蛋白质，摄入微藻能够缓解动物膳食蛋白质摄入不足的问题[6]。微藻和常规食物中的蛋白质和必需氨基酸含量见表1[7-8]。由表1可知，极大节旋藻和钝顶螺旋藻中的蛋白质含量（600~710 g/kg）高于大豆（370 g/kg）、鸡蛋（132 g/kg）、牛肉（180 g/kg）、猪肉（172 g/kg）和鸡肉（223 g/kg）中蛋白质含量[7]。微藻含有较高的必需氨基酸含量，微藻中的亮氨酸、缬氨酸、赖氨酸、色氨酸等均高于世界卫生组织（WHO）和联合国粮食及农业组织（FAO）的标准。小球藻中6种必需氨基酸含量与牛肉、猪肉相当，只有苯丙氨酸含量较低。此外，微藻的生长速度也明显高于大豆等常规作物，统计数据显示微藻的年产量可达到每单位面积15~30 t（以干基计），而大豆的年产量仅为微藻的1/10[9]。微藻可以合成20种蛋白质源氨基酸，是人体8种营养必需氨基酸的非传统来源。微藻所具有的抗氧化、免疫调节、抗炎症等多种生物活性与其中的蛋白质、蛋白水解物或氨基酸密切相关[10-12]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.13.035.T001表1微藻和常规食物中的蛋白质和必需氨基酸含量项目蛋白质含量/(g/kg)氨基酸含量/%亮氨酸缬氨酸赖氨酸苯丙氨酸甲硫氨酸色氨酸苏氨酸组氨酸WHO/FAO标准—7.05.05.56.03.51.0——小球藻510~5808.85.58.45.02.22.14.82.0巴氏杜氏藻350~48011.05.87.05.82.30.75.41.8斜生栅藻500~5607.36.05.64.81.50.35.12.1极大节旋藻600~7108.06.54.64.91.41.44.61.8钝顶螺旋藻600~7109.87.14.85.32.50.36.22.2鸡蛋1327.77.25.35.83.21.75.02.4大豆3708.85.36.45.01.31.44.02.6牛肉1807.14.38.15.2—1.43.0—猪肉1727.34.18.25.4—1.32.8—鸡肉2236.95.87.85.4—1.34.0—注：“—”表示未提供相关数据。1.2天然色素微藻能够产生初级光合色素叶绿素和各种辅助或次级色素，如藻胆蛋白、虾青素、黄原素和类胡萝卜素等[13]，其中藻胆蛋白（占干重8%）、类胡萝卜素（通常占干重0.1%~0.2%，但某些物种可达14%）和叶绿素（占干重0.5%~1.0%）是主要光合色素[4]。这些色素可以提高微藻的光能利用效率，保护微藻免受太阳辐射[14]。1.2.1叶绿素叶绿素a是所有微藻的主要光合色素。叶绿素的稳定性和光敏感性较差，在光和热的刺激下易降解变色，一般利用Cu2+或Na+取代其结构中心的Mg2+，将叶绿素转化为更稳定的叶绿素衍生物[4]。研究发现，微藻在捕获CO2和阳光进行光合作用方面的效率是陆地植物的10~50倍，叶绿素含量通常约为微藻干重的0.5%~1.5%[15]。小球藻可以积累4.5%叶绿素，是一类潜在的叶绿素生产原料[3]。而微藻中叶绿素含量随着光照强度的变化而受到影响，在高光强条件下微藻中叶绿素含量较低，而在低光强条件下微藻中叶绿素含量较高[16]。1.2.2类胡萝卜素类胡萝卜素广泛分布于微藻中，通常使微藻呈现黄色、橙色或红色。类胡萝卜素是一类萜类色素，如β-胡萝卜素、虾青素，还有少量的玉米黄质、叶黄素、番茄红素和岩藻黄素等[17-18]。Gong等[19]研究发现，虾青素和β-胡萝卜素能够预防动物肝脏中毒素的积聚，从而改善免疫系统。杜氏盐藻（Dunaliella salina）、布朗葡萄藻（Botryococcus braunii）、绿球藻属（Chlorococcum spp.）和雨生红球藻（Haematococcus pluvialis）中的β-胡萝卜素和虾青素含量较高[17,20]。而小球藻属（Chlorella spp.）、布朗葡萄藻（Botryococcus braunii）和红藻属（Neospongiococcum spp.）是目前用于生产叶黄素的微藻类[21-22]。微藻中的类胡萝卜素含量除了受微藻种类影响之外，微藻培养条件（如温度、光照强度、营养成分等）也会提高类胡萝卜素的积累量[17]。栅藻属（Scenedesmus spp.）在培养温度为33 ℃时具有最高的叶黄素含量（0.54%，以干基计）；而当低于20℃，叶黄素产量显著下降[23]。而原始小球藻（Chlorella protothecoides）在培养温度为28 ℃时具有较高的生物量（74.29 mg/L），在35 ℃时细胞内叶黄素含量最高（4.59 mg/g）[24]。1.3多不饱和脂肪酸微藻的营养价值主要与其必需脂肪酸含量有关，多不饱和脂肪酸（PUFA）在微藻中含量最丰富[2]。微藻中PUFA主要分为ω-3和ω-6 PUFA，其分别由亚麻酸和亚油酸合成，前者包括α-亚麻酸（ALA）、二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），后者包括γ-亚油酸（GLA）和二十碳四烯酸（ARA）[25]。微藻作为植物性ω-3 PUFA的可持续来源之一，由于其繁殖速度和生长周期较短，产量高于其他海洋动物[26]。尽管大量微藻中均含有PUFA，但仅有少数微藻可以添加至动物饲料中，主要包括节旋藻属（Arthrospira sp.）、小球藻属（Chlorella sp.）、红球藻属（Haematococcus sp.）、杜氏藻属（Dunaliella sp.）、隐甲藻（Crypthecodinium cohnii）、裂殖壶菌属（Schizochytrium sp.）和紫球藻（Porphyridium cruentum）[11]。1.4其他营养成分酚类化合物是微藻中一类丰富的次级代谢产物，参与微藻生长过程中的各种生理过程，能够使微藻适应其生长环境，并在恶劣条件下生存[27]。相关研究已从微藻中鉴定出类黄酮和酚酸，其中类黄酮是最丰富的酚类化合物，含有苯基苯并吡喃骨架，根据苯与吡喃环之间的键的不同以及对吡喃环的取代方式，将其分为黄酮醇、黄酮、异黄酮、黄烷醇和花青素等；酚酸是最简单也是最重要的非类黄酮化合物，主要包括没食子酸、原儿茶酸、咖啡酸、绿原酸、香草酸、对羟基苯甲酸和水杨酸等[28-29]。不同种类的微藻中酚类化合物组成不同，其含量也会由于季节、栖息地、光照、养分有效性和盐度等因素不同而发生变化[30]。Anwer等[31]对小球藻、螺旋藻、轮藻和绿藻中的酚类化合物进行检测，结果发现，螺旋藻（2 mg/g）中的总酚含量显著高于小球藻（0.2 mg/g）、轮藻（0.35 mg/g）和绿藻（0.05 mg/g）。在其他研究中也发现，螺旋藻是酚类化合物等次生代谢产物的优良资源，具有作为工业抗氧化剂的应用潜力[32-34]。植物甾醇作为微藻的重要次生代谢产物之一，参与微藻细胞膜流动性和信号转导等多项基本功能。植物甾醇与胆固醇在结构上具有相似性，但植物甾醇的肠道吸收率（5%）远低于胆固醇（50%~60%）[35]。当植物甾醇随日粮进入消化道后与胆汁酸混合形成胶束，再与肠细胞顶端膜的甾醇转运体结合，被肠上皮吸收，酯化成胆固醇酯，并与腹腔颗粒结合，从而阻碍了胆固醇的肠道吸收，降低了血浆中低密度脂蛋白胆固醇的水平，从而改善动物体内脂质代谢障碍[36-37]。研究表明，路氏巴夫藻（Pavlova lutheri）中总甾醇含量达26.05 mg/g，其次是四爿藻（Tetraselmis sp. M8）（4.32 mg/g）和微拟绿球藻（Nannochloropsis sp. BR2）（4.04 mg/g）[38]。而微藻中植物甾醇的组成主要包括麦角甾醇、岩藻甾醇、胆固醇、豆甾醇、菜油甾醇和β-谷甾醇。Hikihara等[39]分析了19种微藻中植物甾醇组成，结果发现，与其他微藻种类相比，微拟绿球藻的甾醇组成最丰富，其中麦角甾醇、岩藻甾醇、胆固醇和菜油甾醇含量分别为36.60、13.54、44.80、3.16 mg/g。2微在动物生产中的应用研究进展2.1微藻在水产动物生产中的应用微藻在水产饲料中的应用主要分为两种形式。一方面微藻作为饵料直接投喂水产动物幼体，能够固定幼体排至养殖环境中的氮磷和CO2，通过光合作用产生O2和含碳化合物，净化水体中的各种菌类，使其维持稳定状态[40-41]，如巴夫藻（Pavlovavirdis）、扁藻（Platymonas subcordiformis）、等鞭金藻（Isochrysis galbana）、角毛藻（Chaetoceros）等已在水产养殖中成功应用[42-43]。另一方面微藻以藻粉或其提取物（藻油、藻色素等）的形式作为营养补充剂添加至水产饲料中，用以提供水产动物生长发育所需的蛋白质、必需氨基酸、PUFA和碳水化合物等营养素[44]。如螺旋藻和小球藻等藻类含有70%以上的蛋白质，超过鱼粉中蛋白质含量（45%~65%）[45]。裂殖壶藻（Schizochytrium）、定鞭金藻（Haptophytes）、微拟绿球藻（Nannochloropsis）和隐甲藻（Crypthecodinium）由于富含DHA、EPA等，被开发成可替代鱼油的新型饲料，有效提高水产动物体内的ω-3 PUFA积累量[46]。2.2微藻在猪生产中的应用微藻作为饲料添加剂对不同时期的猪会产生不同的影响，在断奶仔猪阶段，微藻能够促进仔猪空肠绒毛增多，提高干物质表观总肠道消化率和回肠消化率[47]；在生长育肥猪阶段，微藻能够促进生长育肥猪肌肉中EPA、DHA含量及ω-3/ω-6比值提高，提高肠道乳酸菌数量，增加背部脂肪厚度[48]；而在种猪阶段，摄入微藻能够促进卵巢发育，增加精子的流动性和改善胎儿的免疫系统[49]。Kibria等[47]研究表明，以1.0%的比例在猪饲粮中添加裂殖壶菌藻对仔猪的营养物质的消化率具有明显影响，饲喂第35 d，断奶仔猪血液中淋巴细胞的比例升高3%，表明微藻的摄入可激活淋巴细胞，通过刺激免疫系统增强宿主的防御能力。2.3微藻在反刍动物生产中的应用反刍动物摄入日粮后，需要在瘤胃中经过微生物发酵才能消化和吸收日粮中的营养物质[50]。微藻中丰富的碳水化合物和蛋白质能够为微生物发酵提供充足的物质和能量基础，对提高饲料的消化率具有重要作用[51]。富含PUFA的微藻以藻粉或藻油形式混入反刍动物饲料中，可提高动物的免疫反应和缓解脂质代谢障碍。Xu等[52]研究表明，按每天200 g剂量摄入微藻粉，牛肉的总抗氧化能力提高14.6%，肉样品中DHA和EPA含量分别是对照组的10.9倍和5.5倍，牛肉的营养价值得到显著提高。Fan等[53]研究发现，饲料中加入3%的裂殖壶菌属（Schizochytrium spp.）粉末，能够增加羔羊肌肉和肝脏组织中DHA含量（分别是对照组的6.5倍和2.5倍）和EPA含量（分别是对照组的16.8倍和3.9倍），改变了脂质代谢基因的表达，其中FADS2、ELOVL2、SCD、CPT1α和SREBF-1表达上调，PPARα和PPARγ表达下调。在饲料中添加一定比例的微藻还可以提高牛奶中不饱和脂肪酸水平。Marques等[54]发现，中等剂量（1.22~2.90 g/kg）微藻能够使泌乳中期奶牛的采食量降低7.2%，营养物质消化率提高3.6%，乳脂肪酸结构明显改善，饱和脂肪酸含量降低4.1%，PUFA含量增加13%。微藻作为丰富的蛋白质资源，能够通过调控摄入的蛋白质或氨基酸含量促进奶牛的生长发育。Lamminen等[55]以富含甲硫氨酸的钝顶螺旋藻替代奶牛饲粮中的菜籽粕，结果发现，产奶量提高8.8%。2.4微藻在家禽生产中的应用微藻被用作蛋白质资源，可以取代家禽饲料中的传统蛋白质或作为蛋白质补充剂。研究表明，钝顶节旋藻（Arthrospira platensis）替代肉鸡饲粮中50%大豆蛋白，肉鸡饲粮中赖氨酸水平提高（约为对照组3.4倍），鸡肉pH值由5.80提高至6.06，鸡肉样品在储存时水分损失减少0.5%，即使在烹饪后也能保持较高水分（73.62%），烹饪损失值也下降了4%；并且鸡肉的风味与质地也得到了改善，与对照组相比，鸡肉金属味强度下降了7.6%，肉质更软嫩，硬度下降了38.7%[56]。螺旋藻（Arthrospira platensis）粉末替代肉鸡饲粮中22.1%的豆粕，可以使鸡肉a*值比对照组提高约2倍，鲜味提高17.2%，鸡肉特有的风味略有增加（提高5.5%）[57]。在肉鸡饲粮中添加10%小球藻（Chlorella spp.）能够提高肉鸡生长（体重提高3%），刺激免疫系统（血液中免疫球蛋白浓度和可代谢氮浓度分别提高18.9%和12.5%），从而改善肉鸡的生产性能[58]。不同种类的微藻作为营养补充剂对家禽生长性能和肉质会产生不同影响，El-Bahr等[59]发现，在咖啡形双眉藻（Amphora coffeaformis）、钝顶螺旋藻（Spirulina platensis）和普通小球藻（Chlorella vulgaris）3种微藻中，咖啡形双眉藻能够显著促进肉鸡的生长，改善鸡肉肉质，其中肌肉中必需氨基酸含量提高6.4%，丙二醛水平降低31.1%，烹饪损失降低33.5%。3展望我国在微藻开发和研究领域仍处于基础阶段，未来需要不断优化微藻营养成分及提取纯化工艺，提高有效成分的提取效率，最大限度地保存生物活性成分，尤其是一些对光和热极不稳定的天然色素；采用更多的体内试验研究微藻及其提取物的毒副作用，减少微藻在实际应用中存在的安全隐患；利用超声、脉冲电场、微波和酶辅助加工等新型可持续非热加工技术开发微藻多联产品，并将其应用于动物养殖、屠宰和肉制品加工等环节产生的废水中，实现微藻的可持续利用。