随着全球平均温度的升高，动物的热应激问题日益突出。热应激是机体在高温下受到的非特异性应答的总和。在高温环境中，机体细胞的组织和机能也会发生变化。热应激可引起交感神经的兴奋，使消化系统的功能和肠道内水解酶活力下降，引起消化系统的病理损害；动脉压下降，心肌缺血性缺氧；造成生殖机能下降、生精能力下降、血糖降低、营养不良等多种损害，严重的可能会造成生命危险。奶牛耐寒怕热、单位体重散热面积小、汗腺不发达。在高温、高湿的夏季环境条件下，奶牛生产过程中产生的大量热量不能被及时释放，因而易出现热应激现象[1]。奶牛热应激的常用评判指标主要有环境温湿指数（THI）、呼吸频率和直肠温度[2]。尤其是处于泌乳期的奶牛，旺盛的代谢和产乳量的提高，加重了奶牛体内的热负荷，而随着THI的上升，其蓄积的热量会进一步加重奶牛的热应激。在环境温度持续并超过25 ℃的条件下，奶牛会有明显的食欲下降、产奶量降低、乳品质下降等表现，同时高温使奶牛机体抗病能力下降，对奶牛的健康产生不利影响[3]。因此，缓解奶牛生产中的热应激问题尤为迫切。目前，奶牛养殖场多采用较为经济实用的喷雾风扇系统进行降温，但容易造成环境湿度过大，使奶牛多发肢蹄病和乳房炎。据预测，热应激每年都会给美国乳制品行业带来15亿的损失[4]。鉴于热应激对奶牛产业的众多负面影响，寻求有效的营养调控措施对缓解奶牛热应激意义重大。因此，本文围绕热应激对奶牛的危害及营养调控措施缓解奶牛热应激的相关研究进行综述，旨为高温季节奶牛的管理提供实践指导，为改善牛群机体健康及动物福利水平提供参考。1热应激对奶牛的危害1.1热应激对采食量的影响奶牛作为不耐热动物，当环境温度高于25 ℃时，其食欲下降，采食量减少。体温38.5 ℃的奶牛，当体温进一步上升到40.0 ℃时，对干物质的摄入量平均下降约6 kg[5]。当环境温度达到40 ℃以上时，奶牛就会停止采食[6]。这是由于在热应激时，奶牛的散热量增加，流经皮肤血管的血液量增加，肠胃等部位血流量减少，奶牛消化吸收营养速度减慢；同时高温条件下奶牛胃肠蠕动减慢，且瘤胃内环境改变，使得饲料在胃肠内停留时间增长，进而导致采食量下降[7]。在39 ℃时，瘤胃中的微生物活动最为活跃，高温不利于瘤胃内的微生物活动，不利于发酵活动，使饲料消化率降低，最终导致采食量下降[8]。除此之外，热应激源直接作用于脑组织，引起下丘脑促肾上腺皮质素释放因子释放，导致家畜采食量下降[9]。1.2热应激对产奶性能及乳品质的影响奶牛的产奶量由乳腺上皮细胞数量和细胞的泌乳能力共同决定，但热应激会影响细胞的形态、凋亡和增殖，使奶牛的乳腺组织中细胞正常基因表达被破坏，从而奶牛在热应激影响下产奶量降低，且对泌乳早期奶牛的负面影响高于泌乳中、后期奶牛，产奶量分别减少18.58%、14.1%和11.3%[10]。研究表明，在热应激奶牛和配对奶牛采食量分别减少30%、28%的条件下，热应激奶牛和配对的奶牛的产奶量分别减少27.6%和13.9%[11]。Zimbelman等[12]研究发现，在高温胁迫下，随着THI的升高，奶牛的产奶量呈线性下降；当THI 60~80时，随着THI的提高，THI每升高1可导致奶牛的日奶产量下降0.13 kg；与中、低产奶牛相比，高产奶牛的产奶量和乳成分对热应激的敏感性更强。在高温条件下，奶牛的产奶量下降40%，牛奶中的乳蛋白下降4.8%；在干奶期，处于热应激的奶牛在下一次泌乳期的乳蛋白水平明显低于使用喷淋冷却降温的奶牛组。其次，脂质是牛奶中的一种主要成分，甘油三酯（TG）含量占乳脂的98%，并以脂肪小球的形态存在。在高温胁迫下，乳品中的短链、中链脂肪酸的含量下降使夏季牛奶的乳脂率下降。另外，牛奶中的乳糖是主要的碳水化合物，含量为4.5%~5.0%，占牛奶热量的30%左右。热应激可以减少奶牛的乳糖生产，在干奶期间的应激也会使乳牛下一泌乳期的乳糖产量下降。热应激下的奶牛产出的牛奶与非热应激下奶牛产出的牛奶相比，乳蛋白、乳脂、乳糖含量均有所下降，乳的品质受到严重影响[10]。敬盈嘉等[13]研究发现，围产期受热应激影响的奶牛，产奶量要比正常对照组低2.17 kg，高峰日产奶量、305 d产奶量和实际产奶量均较对照组明显下降，表明在围产期高温应激会持续对奶牛的产奶性能产生负面影响。泌乳奶牛最直观的效益价值体现是产奶量。因此，热应激对奶业的健康发展造成了巨大的经济损失。1.3热应激对繁殖性能的影响实践表明，奶牛在夏季的受胎率低于冬季，繁殖率明显下降。夏季过高的温度和湿度会使奶牛的发情期延迟，甚至无法发情，奶牛的卵巢功能也会产生异常，出现排卵问题[14]。宋维等[15]研究表明，外界温度由33.3 ℃上升到41.7 ℃，母牛受胎率会由原来的61.5%下降至31.0%。类似地，在受精后的6~35 d中，THI72环境下的奶牛与THI≥72环境下的奶牛相比，THI高的受胎率降低约30%[16]。这是由于母体温度升高，导致卵子和精子的结合能力逐渐下降，受精卵在着床前就发生死亡，因而引起胚胎早期死亡率提高[17]。同时，高温会造成子宫环境温度升高，不利于受精卵的附植和发育。妊娠期奶牛高温下采食量降低，加上畜体散热需求使子宫内血流量减少，胎儿发育受阻，易造成流产和难产情况，对奶牛机体造成很大的伤害。除此之外，夏季高温会影响公奶牛睾丸的生精功能。由于精子发生和存活需要低温环境，所以正常状态下雄性睾丸的温度低于体温，而热应激引起的睾丸温度升高、细胞的代谢水平提高、抗氧化能力下降容易造成氧化应激损伤，还会诱导生殖细胞凋亡、炎症反应并影响激素水平，造成精子数量减少、畸形率提高，从而降低了公奶牛的生殖能力[18]。马志禹等[19]以兔子为模型进行热应激处理，探究热应激对神经肽和相关激素分泌的影响，发现热应激通过神经介素B及其受体影响下丘脑-垂体-睾丸（HPT）轴的功能，进而影响动物的繁殖性能。因此，在热应激的影响下，奶牛的生殖系统容易受到损害，导致繁殖力下降。1.4热应激对免疫力的影响热应激下，奶牛食欲下降，营养总摄入量不足，奶牛处于能量负平衡状态，机体为满足能量需求，加大脂肪分解效率，造成TG、酮体等代谢产物大量堆积，最终使奶牛产生脂肪肝等疾病[20]。其次，热应激条件下，大脑受高温影响，机体的免疫器官、组织和细胞功能受抑制，免疫系统遭到破坏，奶牛血清免疫球蛋白合成下降，机体免疫球蛋白数量下降，机体免疫能力下降[21]。同时，奶牛的胃肠功能紊乱，肠道的通透性增强，有害物质可以通过肠道入侵体内，造成肠道炎等疾病发生。随着热应激持续延长，肠道菌群结构差异越来越明显，肠道优势菌与致病菌失衡破坏了肠道形态结构完整性，降低了肠道免疫水平[22]。1.5热应激对瘤胃功能的影响瘤胃是反刍动物特有的消化器官，是由厌氧真菌、细菌和原虫组成的复合微生态系统。厌氧真菌、细菌和原虫通过相互协同作用，实现对饲料的降解和发酵，从而达到调节机体免疫功能和整体健康的目的。但是，高温环境对瘤胃功能会有负面影响。在热应激下，瘤胃内的乳酸含量增加和大量水的饮用，引起pH值降低，造成瘤胃内HCO3-含量降低，酸碱缓冲对不平衡，奶牛易产生急性瘤胃酸中毒[23]。其次，瘤胃内的挥发性脂肪酸（VFA）浓度降低会影响瘤胃对饲料的利用能力。温度的升高还严重影响了瘤胃内的微生物生存环境，有研究表明，在环境控制舱与环境热应激状态下，环境温度升高1 ℃时，奶牛的瘤胃温度分别提高0.04、0.03 ℃[24]。在瘤胃温度超过40 ℃时，原虫的存活受到阻碍，细菌获得竞争优势，大量繁殖，将淀粉最终转变成乳酸。由于瘤胃壁对乳酸的吸收缓慢，导致瘤胃pH值急剧下降，对其他微生物的生长有一定的影响，使瘤胃内的普雷沃、拟杆菌等益生菌减少，变形菌门、消化链球菌属等有害细菌增多。热应激对瘤胃内环境造成影响，引起瘤胃部分功能的障碍，从而导致奶牛的健康受到损害。2降低热应激的营养调控措施2.1调整饲粮结构夏季奶牛采食量降低，散热量增加，机体处于负能量状态，应提高饲粮中蛋白质和脂肪的比例，减少碳水化合的比例，可以使用脂肪代替部分碳水化合物；但因为脂肪的产热低，可以延长饲料在消化道内的时间，增加对饲料的消化吸收率，但脂肪容易氧化，所以在添加脂肪的同时要添加乙氧喹类的抗氧化物质[25]。可以用氨基酸代替部分蛋白质，氨基酸作为小分子物质，在体内无须分解，可以直接被机体吸收，从而减少热应激对肠道带来的损伤，也可以快速补充机体所需物质。同时，还需合理地调节饲粮中粗精饲料的配比，选用高质量的粗饲料，增加有效纤维的摄入量，适度提高精料的用量[26]，但精粗比不能大于40∶60，以防止出现代谢性疾病，如瘤胃酸中毒[6]。提高饲料的适口性，可以增加奶牛对饲料的摄入。建议日粮中减少可溶性纤维的添加，减少饲料的过度发酵，例如大豆、麦麸等。但是，木质素作为不可溶性纤维，可以促进肠道运动，提高绒毛高度，维持肠道的正常功能，提高饲料在动物肠道内的通过率[27]。与普通木质素相比，益生菌木质素是一种不可溶非发酵性纤维和不可溶可发酵性纤维的组合，可以在促进肠道蠕动的同时，增加可发酵性物质乳酸和丁酸等代谢产物，以此抑制病原体的增殖，减少氨气的产生。益生菌木质素可以兼顾可溶性纤维和不可溶性纤维的功能，给机体提供适量纤维进行发酵的同时，不至于导致可溶性纤维的过度发酵。2.2添加电解质由于散热导致大量电解质随着汗液和唾液从体内排出，因此在热应激条件下动物体内的电解质失衡。热应激条件下，奶牛血清中的钾离子、钠离子水平降低，应在饲料中添加钾离子、钠离子等电解质，维持机体渗透压，有效缓解奶牛热应激。体液的pH值与饲料中的阴阳离子、机体内的酸性物质和阴阳离子的代谢联系密切。日粮阴阳离子平衡（DCAB）是指日粮矿物质离子的酸碱性大小，可以表达为DCAB=(Na++K++Ca2++Mg2+）-（Cl-+SO42-+HPO42-+H2PO4-+PO43-）[28]。有研究表明，在饲喂泌乳期奶牛时调节DCAB能够在一定程度上缓解热应激奶牛体内的离子失调。张福寿等[29]研究显示，与低水平DCAB的奶牛对比，高水平的DCAB能够增加血清中碱性磷酸酶活性，降低肌酸肌酶、血清谷丙转氨酶活性，能够使血清三碘甲状腺原氨酸含量增加，血清甲状腺、皮质醇含量降低；饲喂217 mEq/kg DM的阴阳离子水平饲粮，奶牛的产奶量提高了2 kg左右，乳蛋白和乳密度显著提高，催乳素的含量也显著高于对照组。因此，DCAB能够提高奶牛的采食量，增加奶牛体内催乳素的分泌，促进乳腺的生长发育，从而应对热应激状态下奶牛产奶量下降的问题。此外，DCAB中的各离子浓度对乳脂含量均有影响，当钠离子为0.60%、钾离子为1.34%、氯离子为0.69%时，乳脂含量达到最高。总之，DCAB可以提高奶牛的产乳量，在一定程度上提高乳品质，能够缓解奶牛的热应激情况，尤其对泌乳中后期的奶牛，添加217 mEq/kg DCAB效果较优。虽然DCAB能够缓解奶牛的热应激状况，但在使用时要实时监测奶牛的尿液和血液酸碱度，注意添加量，还要注意小苏打等含阳离子较高饲料的使用，避免影响饲粮适口性。2.3添加维生素、矿物质热应激会促进皮质酮与儿茶酚胺的释放，从而造成了细胞膜脂质的过度氧化，降低血浆中的抗坏血酸、α-生育酚的含量，并且影响机体对维生素的吸收，增加了对维生素的需求[29]。因此，维生素作为酶的辅助因子和抗氧剂，添加在饲料中可以有效缓解热应激，提高奶牛的生产性能。维生素D具有抗氧化、调控糖代谢和提高机体免疫等功能，添加维生素D可以增加小肠的吸收能力，提高饲料的吸收效率[6]。维生素A与机体视力、细胞的生长增殖分化具有密切联系，可以促进乳腺组织的抗氧化能力，增强畜体免疫力。维生素E是一种抗氧化剂，可以提高血清谷胱甘肽过氧化酶（GSH-Px）活性，防止热应激引起的机体细胞和组织自由基过量导致的过度氧化[30]。王宣懿等[31]研究发现，随着VE添加剂量的增加，雏鸡血清GSH-Px活性逐渐上升，应激组和正常组的组间差异极显著。VE可以增强细胞膜的通透性，增加细胞内的钙离子浓度，降低血液中的肌酸酐激酶从细胞到血液的浓度，缓解机体热应激[32]。添加维生素C能够维持动物较高的采食量，减轻热应激对食欲下降的影响，保持较为充足的营养供应，从而提高奶牛的泌乳能力。VC还可以控制体温上升，减少高温对机体的影响。目前，饲料添加剂中较为普遍的是烟酸铬和氯化钾酸。在饲料中添加烟酸可以提高奶牛的抗氧化能力，缓解热应激条件下畜体抗氧化能力下降形成的氧化应激造成的机体氧化损伤。研究表明，每日在饲料中加入8 g烟酸会使奶牛泌乳量和乳蛋白水平分别提高11.51%和9.31%[33]。热应激条件下机体血浆中的醛固酮浓度增加，可以促进肾小球的排钾保钠功能，从而机体出现低血钾情况。而氯化钾能够补充钾离子，维持血液中的钾离子浓度，防止低血钾症，维持血液中的离子平衡[33]。反刍动物瘤胃内微生物生存活动需要矿物质元素的作用，阴阳离子是通过中和瘤胃中酸类物质调节瘤胃由热应激引起的酸碱度变化，以保证瘤胃的正常消化功能，提高生产性能，维持正常的繁殖活动和新陈代谢。2.4添加酵母培养物酵母培养物是由酵母菌、变性培养基和酵母菌发酵产生的细胞代谢产物组成，富含维生素、矿物质、消化酶、氨基酸等物质。酵母培养物可以改善奶牛瘤胃发酵环境和促进瘤胃上皮细胞发育，维持瘤胃内厌氧环境，稳定瘤胃内的pH值平衡，利于瘤胃内微生物的增殖。研究显示，在奶牛生长期，饲料中添加2%的酵母培养物可以增加瘤胃乳头长度和宽度，明显提高瘤胃内吸收表面积，还能够增加瘤胃乳头长度和宽度，提高对VFA等营养物质的吸收，促进胃肠道功能[34]；修复胃肠道屏障，促进肠道蠕动，加快饲料的消化吸收[35]。酵母细胞壁中含有丰富的酵母多糖、甘露寡聚糖（MOS），可以促进肠道内的有益菌的繁殖，减少致病菌在机体内定植，刺激胃肠道的免疫细胞，调动机体的非特异性免疫机制。酵母培养物也可以作为碳源被有益菌利用，但无法作为有害菌的碳源，从而抑制有害菌的繁殖，提高机体的抗菌性，改善机体代谢，增强免疫力[36]。β-葡聚糖可以降低奶牛脂质过氧化反应产生的丙二醛（MDA）和自由基，同时能够增加GSH-Px、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的产生，缓解机体内自由基过剩引发的氧化应激等功能。酵母培养物可以促进机体合成和吸收烟酸，提高奶牛血液中烟酸浓度，刺激皮肤血管的扩张，降低呼吸的频率，从而有效加快机体散热。酵母培养物中的氨基酸、糖类物质可以被机体直接吸收，促进动物机体对纤维素的分解，从而提高奶牛对氨的利用率，增加奶牛瘤胃内微生物蛋白的浓度和传递到肠道中的微生物蛋白的数量，进而产生更多的乳蛋白，最终改善乳品质。因此，饲料内添加酵母培养物可以有效提高奶牛的采食量、产奶量等，缓解热应激。但目前对单一菌株的研究较多，混合菌株的研究较少。未来，可进行多菌株混合利用，研究其对奶牛热应激的缓解作用。2.5添加中草药制剂中草药制剂能够缓解热应激，提高畜禽对饲料的转化率，改善其采食量、抗氧化能力等。中药制剂可以通过提高机体抗氧化酶的活性，清除热应激给机体带来的自由基过剩诱导的氧化损伤[37]。葛根黄素是一种从葛根中提取的异黄酮，常用于退热，具有抗氧化、抗炎症等功能[38]。葛根黄素对脂质代谢具有直接影响，能够提高机体GSH-Px活性，降低MDA含量，降低热应激条件下产生的自由基，提高机体抗氧化能力。除了单一添加中草药制剂，还可以采用多种中草药制成复合制剂，效果更为明显。玉屏风颗粒是以白术、黄芪、防风为主要成分的中草药复合制剂。白术富含的维生素A可以改善胃黏膜和肠道的吸收能力，提高生长性能，使机体免疫力增强；黄芪添具有提高机体免疫力、抗病毒的功效；防风则可以减轻机体的痛觉，能够清热解毒[39]。有研究显示，将金银花、连翘、柴胡等中草药按比例添加到饲料中可以降低奶牛热应激带来的内毒素和皮质醇等物质的增加，表明添加中草药可以提高奶牛的抗应激能力与机体免疫力[7]。此外，添加300 mg/kg中草药添加剂可以使热应激状态下种的公鸡的采食量、采精量和精子密度均有所提高[40]。同时，使用中药制剂能够避免过度使用合成的抗氧化剂给机体带来的致癌风险。2.6添加甜菜碱天然化合物甜菜碱是一种高效甲基供体，可以调节蛋白质和脂肪代谢[41]。甜菜碱是有机渗透剂中最有效的渗透保护剂，能够恢复和维持细胞的完整性和功能，防止脱水[42]。在受到高温胁迫的情况下，甜菜碱可以通过调整机体内渗透压阻止脱水、保持细胞内水分的正常水平，从而保证动物机体的消化能力和生长性能。在较高的温度下，甜菜碱能够降低动物体内钠、钾离子泵所需的能源，为动物的生长提供能源。这些离子泵转移1分子钾到细胞内最终只需要2分子ATP，可以显著降低能量消耗[43]。同时，甜菜碱也能够促进肠黏膜的扩张，促进对营养素的吸收与利用[44]。研究发现，加入15 g/d的甜菜碱可使牛外周血热休克蛋白70水平下降，从而减轻牛的热应激；饲粮中加入100 g/d甜菜碱，鲜牛奶产量明显提高，乳脂率提高；21 g/d甜菜碱对肉牛呼吸频率及肛温无显著影响，而肉牛的采食率则增加17.22%，日增重和料肉比分别提高39.66%和16.04%[45]。饲料中添加甜菜碱可以提高奶牛的采食量、产奶量、抗氧化能力，还可以提高机体免疫力，进而缓解热应激对机体的危害。甜菜碱还可以与电解质和维生素协同作用，作为复合制剂缓解奶牛热应激。甜菜碱可以与维生素E共同促进热休克蛋白表达，维持奶牛的体温稳定，钠离子能够降低奶牛直肠温度，它们的综合作用可以改善奶牛的代谢水平，提高散热能力。杨占涛等[46]试验发现，在奶牛饲粮中分别添加30、60 g/d的甜菜碱与烟酰胺复合制剂后，奶牛干物质采食量和产奶量均显著提高。电解质与甜菜碱的协同作用，可保持细胞内的渗透压平衡，提高线粒体的功能，降低体内活性氧的生成，增强机体抗氧化能力。3降低热应激的其他措施3.1畜舍环境措施为避免奶牛在夏季出现热应激，可采用低导热性能和高辐射性能的牛棚顶棚；在牛舍中安装水帘、风扇、运动场设置遮阴棚等措施，以提高奶牛的生存条件，降低外界气温对牛群的压力。研究显示，利用阴凉可以明显地降低奶牛的体温和呼吸速度，同时可以增加11%~20%的产奶量[47]。成年奶牛的遮阴面积为3.5~4.5 m2，遮阴棚的高度为3.5~4.5 m，可以降低其对奶牛的辐射[48]。在炎热的夏天，还可以通过给奶牛冲刷身体来促进机体散热[49]。建造牛舍时，可以将屋顶、四周的墙壁进行浅色粉刷，从而有效反射阳光，减少牛舍内的热量聚集，降低舍内温度[50]。3.2饲养管理措施夏季一定要供应充足干净的饮水，最好24 h不间断饮水，条件不足的情况下应在饲喂后1 h内及中午高温时间段充足供水。饮水中可加入适量维生素C或电解多维，有助于提高机体抗热应激的能力[51]。在饲养过程中，应该改善奶牛的舒适程度，及时清理牛床，保持洁净。此外，还应对奶牛的饲养密度进行调节，泌乳牛和干奶牛小于颈夹数的90%，围产牛小于颈夹数的80%[52]。3.3调整饲喂时间养殖中，建议在气温较低的时候进行喂食，在一定程度上提高奶牛的采食量[53]。良好的饲喂和采食习惯可刺激奶牛形成条件反射，进而增加泌乳量，改善乳品质。夏季选择凉爽时间进行饲喂，同时可以增加饲喂次数，做到少量多次，降低瘤胃代谢热，饲喂次数可增至4~5次[54]。3.4培育抗应激品种随着育种技术的进步，奶牛的耐热能力与品种有很大的关系，其耐热能力在0.1~0.3之间[55]。娟姗牛、瑞士褐牛和热带地区的奶牛都是抗热能力较强的品种，可以通过引进改良本地奶牛[56]，提高本地奶牛的抗热应激能力，降低高温对生产性能的影响。4结论夏季奶牛热应激会影响奶牛的采食量、产奶量、繁殖能力等，给奶牛健康造成严重危害。在养殖过程中，尤其夏季热应激易出现的季节，应该尤为关注奶牛健康状况。除了传统的物理降温外，要注意调节夏季饲粮结构，添加维生素、矿物质等饲料添加剂，还要注意水的及时补充，提高奶牛的免疫力，减少患病概率，维持稳定的能量摄入，保持机体健康，缓解热应激对奶牛机体及生产性能的影响。