在肉鸡生产中，益生菌可以通过影响肠道环境、与有害菌竞争肠道附着位点、分泌代谢产物杀死或抑制有害菌保证肠道稳态[1-2]。益生菌可以提高肉鸡肠道绒毛高度，降低隐窝深度，从而提高肠道对营养物质的利用效率，改善肉鸡的生长性能[3]。益生菌还可用来提升肉品质，改善肉鸡养殖环境，在肉鸡生产中应用越来越广泛。本文总结了肉鸡生产中常用的益生菌及其作用机理，概述了益生菌在肉鸡养殖生产中的应用研究进展，为益生菌在肉鸡养殖业中的进一步应用提供参考。1益生菌的类别和作用1.1乳酸菌乳酸菌是一类无芽孢、革兰氏染色阳性细菌的总称[4]，可分为球菌和杆菌，适宜在pH值低于5.4下生存。大部分乳酸菌是家禽肠道中重要的生理菌落。Buron-Moles等[5]研究发现，乳酸菌代谢过程中会释放细菌素和小肽等，可杀死或抑制有害菌物质，其分泌的小肽可改变有害菌细胞膜的通透性，使ATP和矿物质元素通过细胞膜外流，致使细菌细胞膜内外的能差消失，进而杀死有害菌。乳酸菌在肠道中会分泌乳酸、叶酸等酸性物质，降低肠道pH值，而肠道中有害菌群的生存环境偏碱性，酸性环境对有害菌群具有抑制作用。由于肠道中乳酸菌的存在导致呈现酸性环境，增加了家禽肠道对钙、磷的吸收[6-7]。研究表明，乳酸菌会与病原菌竞争肠道内的营养物质和肠道上的结合位点，减少病原菌在肠道上的附着[8]。乳酸菌具有一定的营养作用。乳酸菌通过发酵，将饲料中的大分子蛋白分解为氨基酸和小分子多肽，从而利于机体对营养物质的吸收。乳酸菌在代谢过程中产生的酶能够降解植物饲料原料中的纤维素、半纤维素、果胶、豆粕中的胰蛋白酶抑制剂、棉籽粕中的游离棉酚和菜籽粕中的硫代葡萄糖酸等不宜被家禽分解利用的大分子多糖和抗营养因子[9]。乳酸菌对机体免疫有促进作用。有些乳酸菌在腹膜内可刺激产生迟发型超敏反应，激活腹膜巨噬细胞，提高其吞噬能力。研究表明，乳酸菌还具有抑制肿瘤生长的能力[10]。因此，乳酸菌可通过影响肠道菌群、肠道pH值、与病原菌争夺营养物质、抑制或杀死病原菌维持肠道健康；乳酸菌的营养作用主要体现在可通过各种方式分解抗营养因子和大分子物质，也可以增强宿主的免疫功能。1.2芽孢杆菌芽孢杆菌对家禽的作用主要有竞争杀死常见的家禽病原体、提高消化和吸收能力、改善肠道形态。芽孢杆菌属于兼性厌氧菌，可以与病原菌竞争氧气。在早期肠道菌群的建立过程中，芽孢杆菌会消耗肠道内的氧气造成厌氧环境抑制有害菌，促进有益菌群的生长[11]。芽孢杆菌对葡萄糖、铁等吸收较快，对有机碳和蛋白质的利用率较高，因此可以通过与有害菌群竞争营养物质抑制有害菌群的扩散[12]。芽孢杆菌可以产生各种酶和细菌素抑制病原菌的生长，如碱性蛋白酶和活性肽。抗菌肽类物质能破坏细菌细胞壁，使细菌内容物外流，杀死细菌。芽孢杆菌可以通过提高代谢酶活性和改变肠道形态提高家禽消化和吸收能力[13]。芽孢杆菌可以产生α-淀粉酶、β-葡聚糖酶、木聚糖酶、蛋白酶、植酸酶、脂肪酶和纤维素酶等，提高家禽对碳水化合物、脂肪和蛋白质的利用效率[14]。因此，芽孢杆菌通过与有害菌群竞争营养物质和氧气抑制有害菌群生长，释放代谢产物杀死有害菌达到维持肠道稳定的目的，并且芽孢杆菌可以产生各种酶和改善肠道形态增加家禽对营养物质的消化与吸收效率。1.3酵母菌研究表明，在肉鸡日粮中加入酵母菌可缓解因真菌和抗生素导致的腹泻[15]。酵母菌可以阻止念球菌丝的形成，减少念球菌丝附着在肠壁上，同时可以分泌醋酸。醋酸会促进肠道蠕动，抑制有害菌生长，从而缓解腹泻[16]。在家禽日粮中加入酵母菌可提升空肠和血浆中的免疫球蛋白A（IgA），IgA分泌片上的糖基黏附于黏膜上皮致使IgA附着在黏膜表面，形成屏障，防止病原微生物入侵[17]。此外，酵母菌具有一定的营养作用，其含有丰富的赖氨酸、色氨酸、组氨酸、蛋氨酸等氨基酸，还可提供一些肉鸡所需的矿物质和维生素等生长发育过程中必需的营养物质，可在肉鸡饲养初期使用[18]。因此，酵母菌可缓解家禽因真菌和抗生素导致的腹泻，可以通过提升IgA增强机体免疫力。1.4双歧杆菌双歧杆菌可调节动物肠道的菌落，维持动物肠道的稳态。饲喂外源双歧杆菌有助于恢复被破坏的肠道微生物区系，促进内源性有益细菌的繁殖[19]。双歧杆菌能够在肠道黏膜上生长形成一道由菌体构成的膜，当病原菌进入肠道后，屏障会阻止病原菌附着[20]。双歧杆菌代谢产生的酸性物质，如乳酸、醋酸等，可以使肠道pH值下降，抑制有害微生物生长，刺激肠道蠕动，增加排便和排出有害细菌[21-22]。双歧杆菌的营养作用主要表现在双歧杆菌可通过磷蛋白磷酸酶分解α－酪蛋白，增加氨基酸的代谢。此外，双歧杆菌可在细胞内生成维生素，在细胞外合成维生素。一些双歧杆菌还可以将多种膳食化合物转化为促进健康的生物活性分子（如共轭亚油酸和某些维生素）[23]。因此，双歧杆菌可以在肠道内形成黏膜阻止有害菌附着；通过代谢产物杀死或抑制有害菌，促进肠道蠕动排出有害菌。2益生菌在肉鸡生产中的应用近年来，益生菌在肉鸡生产中的应用也逐渐成熟，可提高肉鸡的生长性能，改善肉品质，增强机体免疫力，在肉鸡的养殖生产中具有重要作用。2.1益生菌对肉鸡生长性能的影响在肉鸡生产中，使用可溶性和不可溶性非淀粉多糖可以增加养殖经济效益，但也因此引起肉鸡出现一系列的健康问题，如足部损伤等。芽孢杆菌可代谢产生各种酶（α-淀粉酶、β-葡聚糖酶、木聚糖酶、蛋白酶、植酸酶、脂肪酶和纤维素酶）对非淀粉多糖进行分解，提高肉鸡对碳水化合物、维生素、脂肪的消化吸收效率，进而提高肉鸡的生长性能，减少因不可溶非淀粉多糖引起的足部损伤[24-26]。此外，益生菌还能增强消化酶活性，Bai等[27]研究表明，在肉鸡日粮中加入3×1010 CFU/kg芽孢杆菌可显著提高肉仔鸡平均日采食量、平均日增重，降低料重比，改善肉鸡的生长性能。酵母菌和酵母菌的衍生物对肉鸡生产性能的提升也具有积极作用。甘露低聚糖是一种酵母菌衍生物。研究表明，在肉鸡饲粮中加入0.01%~0.30%的甘露低聚糖可增加肉鸡对饲料的利用效率[28-29]。双歧杆菌可在细胞内生成维生素，在细胞外合成维生素；一些双歧杆菌还可将多种膳食化合物转化为促进健康的生物活性分子（如共轭亚油酸和某些维生素）[30-31]。益生菌对肉鸡生长性能的影响见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.14.036.T001表1益生菌对肉鸡生长性能的影响菌种添加量添加日龄/d作用效果文献来源1×107 CFU/g发酵乳杆菌和2×106 CFU/g酿酒酵母0.1%1~21提高平均日增重和饲料效率Bai等[32]酸链球菌109 CFU/g1 g/kg28~42提高养分代谢率Alkhalf等[33]干酪乳杆菌∶嗜酸乳杆菌∶乳双歧杆菌=1∶1∶21%1~42提高平均日增重、平均日采食量、全净膛率，降低料重比张利环等[34]枯草芽孢杆菌+嗜酸乳杆菌混合而成的复合益生菌，106 CFU/g5 g/kg41~62日采食量、日增重均显著提高，料重比极显著降低连丽娜等[35]续表1　益生菌对肉鸡生长性能的影响10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.14.036.T002菌种添加量添加日龄/d作用效果文献来源乳酸片球菌、枯草芽孢杆菌和产朊假丝酵母菌，6×109 CFU/g200 mg/kg1~56促进小肠黏膜发育以及胃肠道细胞增殖成熟和消化液的分泌，提高饲料转化率宋琼莉等[36]干酪乳杆菌、嗜酸乳杆菌、乳双歧杆菌，3×109 CFU/g0.2%1~42体重增长了20.26%，料重比降低了9.14%孟小林等[37]乳杆菌和肠球菌1×106、1×107 CFU/mL1~42平均日增重提高了10.6%~13.0%Khabirov等[38]嗜酸乳杆菌109 CFU/g、枯草芽孢杆菌109 CFU/g、酿酒酵母8×109CFU/g0.5%8~358~21日龄消耗的饲料比对照组少86.43 g/d；8~35 d平均日采食量、饲料转化率显著提高Hussein等[39]酿酒酵母、枯草芽孢杆菌、植物乳杆菌、凝结芽孢杆菌等，109 CFU/g10%1~49平均日采食量提高8.61%，平均日增重提高20.27%，料重比降低了10.09%吴影等[40]双歧杆菌和乳酸杆菌≥107 CFU、粪链球菌和酵母菌≥106 CFU0.05 g/只1~29第1周及第2周的料重比显著降低郝雅蓉等[41]2.2益生菌对肉鸡肠道形态的影响小肠是肉鸡消化吸收的主要场所，肉鸡日粮中加入益生菌可增加肠道的绒毛高度，降低隐窝深度。连丽娜等[35]研究表明，饲粮中添加5 g/kg枯草芽孢杆菌和嗜酸乳杆菌组合而成的复合益生菌可以显著增加肠道的绒毛高度和降低隐窝的深度。肠道绒毛高度增加使肠道的表面积增加，食糜进入肠道后与肠道的接触面积也增加。隐窝深度决定肠绒毛有丝分裂生成上皮细胞的速度，反映细胞生成率，而隐窝变浅表明细胞成熟率上升，分泌功能增强，从而增加了营养物质的吸收，改善肉鸡的生长性能[42-44]。He等[45]研究表明，在肉仔鸡的饲粮中加入复合益生菌（5×109 CFU/g枯草芽孢杆菌，2.5×1010 CFU/g地衣芽孢杆菌，1×109 CFU/g酿酒酵母）可使十二指肠绒毛高度/隐窝深度比和回肠绒毛高度/隐窝深度比显著增加，降低十二指肠隐窝深度。孟小林等[37]研究表明，在肉鸡饲粮中加入比例为1∶1∶2的干酪乳杆菌、嗜酸乳杆菌、乳双歧杆菌组成的复合益生菌（0.1%、0.2%）可使肉鸡肠道绒毛高度增加20.29%、21.09%，肠道绒隐比分别提高21.23%、22.11%。因此，益生菌可通过改变肉鸡肠道形态，提高肉鸡对营养物质的吸收利用效率，从而达到改善肉鸡生产性能的目的。2.3益生菌对肉鸡肉品质的影响当肉暴露在空气中时，肉中的肌红蛋白易被氧化为暗紫色。益生菌可通过抗氧化作用或提高抗氧化酶的活性，清除自由基，抑制脂质过氧化，使肉色鲜红色保持更久[46-48]。生产中常通过亮度、红度、黄度确定肉色。孙波等[49]研究发现，在40日龄纳雍土鸡的饲粮中加入1.0%复合益生菌制剂（由乳酸菌、芽孢杆菌、酵母菌、光合菌、醋酸菌、防线菌、双歧杆菌复合而成）饲养42 d后屠宰，结果发现，纳雍土鸡右侧胸肌的红度、黄度、亮度分别提高了3.13%、1.05%、1.54%。pH值会直接或间接影响肉的颜色、嫩度、风味、持水性。若在屠宰后，肉鸡肌肉内糖原分解较快，则在屠宰后鸡肉pH45 min值降至5.8以下，这种肉称为PSE肉，其持水力差、口感差、风味也较差；若肌肉内糖原分解速度慢，鸡肉pH24 h值高于6.2，则称为DFD肉，这种肉的持水性好、嫩度好，但是颜色暗[50]。研究表明，添加复合微生态制剂具有提高肉鸡肌肉pH值的趋势，且肉色有所加深，显著提高了嫩度[51]。在肉鸡的日粮中加入益生菌会降低肉鸡脂肪和胆固醇的含量，提高蛋白质、必需氨基酸、风味氨基酸含量，提高肉品质。樊海苗等[52]在育雏和育成阶段分别添加0.5 kg/t和0.7 kg/t的复合益生菌（由朊假丝酵母菌、枯草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌复合而成）饲喂肉鸡，结果表明，肉鸡胸肌粗脂肪含量分别降低了36.67%和28.81%，粗蛋白质含量分别提高了1.78%和2.00%。2.4益生菌对肉鸡肠道免疫功能的影响肠道是机体重要的免疫器官之一，益生菌可通过各种方式增强肉鸡肠道免疫功能。益生菌在肠道内定植会分泌有机酸等物质降低肠道pH值，酸性环境会抑制有害菌群增殖，从而促进肉鸡肠道蠕动，有利于排出有害菌。路氏乳杆菌在肠道内会分泌小肽和酶等物质，这些代谢产物可通过改变细菌细胞膜的通透性，使细菌内容物外流杀死细菌[17]。益生菌在肉鸡肠道内定植后，可以减少有害菌可附着的位点，进一步缩小了有害菌的生存环境。益生菌属于兼性厌氧菌，而有害菌大部分需要氧气，益生菌可通过与有害菌竞争气体，进一步达到抑制有害菌的目的。研究表明，在肉鸡饲粮中加入布拉式酵母可显著缓解肉鸡肠道问题导致的腹泻，布拉酵母在代谢过程中会产生抗毒素蛋白[15]。抗毒素蛋白可降解外毒素并抑制细胞膜上外毒素的受体，使外毒素难以和肠道细胞结合；布拉酵母细胞壁中的甘露寡糖与肠上皮细胞黏附位点具有很强的相似性，因此会通过外毒素黏附细胞壁中的甘露寡糖减少对肠道细胞的黏附，增强肠道免疫力，减少腹泻，并对大肠杆菌、沙门菌、金黄色葡萄球菌和无乳链球菌均表现出一定的抑制作用[15]。2.5益生菌对肉鸡饲养环境的影响肉鸡肠道无法将蛋白质完全消化利用，未被完全消化和利用的蛋白质会在肉鸡盲肠中发酵产生氨气、硫化氢、生物胺、一氧化氮等有害气体[53]，这些有害气体会降低肉鸡的生产性能。研究表明，在肉鸡日粮中加入益生菌可降低肠道pH值，增加肠道内微生物对氨的利用率，进而减少有害气体排放[54]。研究表明，在肉鸡饲粮中加入1.0×109 CFU/g枯草芽孢杆菌可减少硫醇的排放，加入益生菌复合制剂可降低氨气的产生和排放[55]。此外，在饲养过程中使用芽孢杆菌喷雾剂可抑制鸡舍空气中需氧微生物的生长，还可以抑制肉鸡粪便中黄金球菌等易致病微生物的生长[56]。因此，在肉鸡饲养过程中使用益生菌或益生菌复合制剂等可明显改善肉鸡饲养环境，增加肠道内微生物对氨的利用率，抑制肉鸡饲养过程中病原微生物的产生和生长。3展望益生菌因其绿色无公害在动物生产中的应用越来越广泛，但是在益生菌使用的过程中仍存在着一些待解决的问题。益生菌在极端条件下易失活，因此需要进一步研究保证益生菌在极端情况下仍能发挥应有作用的方法。不同益生菌的适宜添加剂量仍是目前研究的热点之一。但目前对于益生菌代谢产物的应用还存在着局限性，如一些胞外产物合成复杂、合成产量低、生产纯化成本高等问题，未来仍需进一步探究。