杜仲除含有木脂素类、环烯醚萜类、苯丙素类、黄酮类、多糖类等生物活性物质以外[1],还含有动物机体生长必需的蛋白质、维生素、微量元素及脂肪酸等营养成分[2]。杜仲的活性成分使其不仅具有促生长、提高免疫力、抑菌等功能,还可以改善抗氧化功能、调节脂类代谢、提高畜禽产品品质和养殖经济效益[3]。开发杜仲及其提取物作为饲料添加剂使用,对饲料工业的绿色、健康、可持续发展有重要意义。文章对杜仲的活性成分、生物学功能及其在畜禽生产和疾病防治中的应用进行论述,以期为养殖生产实践提供参考。1杜仲的活性成分及其生物学功能1.1杜仲的活性成分1.1.1木脂素类杜仲中可以提取到近30种木脂素类化合物,主要包括松脂素、松脂醇二葡萄糖苷、丁香素、丁香脂素葡萄苷、丁香脂醇二葡萄糖苷、橄榄素、环橄榄素、吉尼波西狄克酸甲脂、脱氢二松柏醇二葡萄苷、二氢脱氢二松柏醇等[4]。1.1.2环烯醚萜类杜仲中可以提取到10余种环烯醚萜类化合物,主要包括杜仲醇、杜仲醇苷、桃叶珊瑚苷、京尼平、京尼平苷、京尼平苷酸、车叶草苷、去乙酰车叶草酸、表杜仲醇等[5]。1.1.3苯丙素类杜仲中可以提取的苯丙素类化合物主要是绿原酸,还包括绿原酸甲酯、谷甾醇、松柏苷、熊果酸、对香豆酸、咖啡酸乙酯、紫丁香苷、愈创木基丙三醇、咖啡酸等[6]。1.1.4黄酮类杜仲中10余种黄酮类化合物主要包括陆地锦苷、山柰酚、槲皮素、紫云英苷、芦丁等[7]。有研究表明,杜仲叶中的黄酮类化合物含量要显著高于皮和花中的含量[8]。1.1.5多糖类目前,已从杜仲中提取到L-鼠李糖、L-阿拉伯糖、D-鼠李糖、D-岩藻糖、D-半乳糖、D-木糖、D-葡萄糖、糖醛酸等多糖类化合物[9]。1.2杜仲的生物学功能杜仲的生物活性成分不仅可以促生长、提高免疫力、抑菌;而且可以改善抗氧化功能、调节脂类代谢。杜仲的生物学功能及其作用机理见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.04.035.T001表1杜仲的生物学功能生物学功能作用机理参考文献促生长杜仲中的绿原酸具有类肾上腺素作用;杜仲中的京尼平具有促进胆汁分泌作用;杜仲中的松脂素二葡萄糖苷和松脂素等具有促进成骨细胞增殖的作用Wang等[10]、丁亚琴[11]、方宁等[12]提高免疫力杜仲中的绿原酸能够提高机体血清中的免疫球蛋白含量,提高免疫力;杜仲中的多糖可以促进淋巴细胞增殖、提高巨噬细胞吞噬指数黄涛等[13]、王凯等[14]抑菌杜仲中的绿原酸可以抑制大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、白色葡萄球菌、蜡样芽孢杆菌、乳房链球菌、停乳链球菌的增殖;杜仲叶中的桃叶珊瑚苷可以抑制大肠杆菌、金黄色葡萄球菌的增殖;杜仲中的黄酮类化合物可以通过抑制核酸合成、细胞质膜功能、能量代谢和改变细胞膜通透性发挥抑菌功能伊文君[15]、郑杰等[16]、Xie等[17]改善抗氧化功能杜仲中的木质素有可清除1,1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基、2,2-联氮-二-3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸自由基和羟基自由基;杜仲叶中的黄酮对羟自由基、超氧阴离子均有较强的清除作用;杜仲翅果桃叶珊瑚苷对羟自由基、超氧阴离子自由基、过氧化氢自由基有清除作用王翔等[18]、贾征等[19]、阮德功等[20]调节脂质代谢杜仲中的木质素可以调节机体胰岛素含量、促进脂质代谢;杜仲中的黄酮类化合物可通过激活细胞外信号调节激酶信号通路后上调低密度脂蛋白受体的表达促进脂质代谢冷恩念[21]、雷燕妮等[22]2杜仲及其提取物在畜禽生产和疾病防治中的应用2.1杜仲及其提取物在猪生产中的应用在育肥猪生产中,杜仲及其提取物不仅可以提高育肥猪生长性能、改善肠道菌群;还能调节育肥猪抗氧化能力。石海仁等[23]用3%、4%的杜仲叶替代“长白×大白”猪日粮中的次粉,发现4%杜仲叶可显著提高育肥猪平均日增重,极显著降低料重比和腹泻率;显著降低肌内脂肪含量;极显著降低肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活性和丙二醛含量;显著降低育肥猪肠道大肠杆菌和沙门氏菌数量,但对乳酸杆菌和双歧杆菌的数量影响不显著,说明杜仲可提高育肥猪生长性能,调节肠道菌群平衡,增强机体免疫力。王浩等[24]研究发现,饲料中添加2%杜仲粉可以提高杂交后代黑猪的相关免疫细胞数量,增强机体免疫力。段明房等[25]将杜仲叶粉碎后用粪肠球菌进行固态发酵,以0.3%的添加量饲喂“杜×长×大”三元杂交仔猪,发现杜仲可以显著提高育肥猪平均末重、平均日增重和屠宰率,显著降低料重比;显著提高肌肉中甘氨酸、胱氨酸、组氨酸和肌苷酸含量,并能调节肌内脂肪酸组成,从而改善肉的风味。杨灿等[26]在基础日粮中添加杜仲叶乙醇粗提物20 g/(头·d),发现杜仲叶乙醇粗提物能显著提高哺乳期初产母猪的血清三酰甘油含量,在哺乳第21 d,血清白蛋白和尿素氮含量显著降低,说明杜仲能促进蛋白质的合成和代谢,提高母猪的哺乳性能。王轶等[27]在哺乳母猪饲粮中添加0.25%、0.50%和0.75%新鲜杜仲树叶,发现3个剂量均能显著提高仔猪的平均窝重,降低仔猪腹泻率和死亡率;但对仔猪的日增重、日均采食量和料重比无显著影响,以添加量为0.25%效果最好。2.2杜仲及其提取物在鸡生产中的应用黄林等[28]在1日龄黄羽肉鸡基础日粮中添加100、200、300 mg/kg杜仲提取物,发现300 mg/kg杜仲提取物能显著提高黄羽肉鸡日增重、日采食量以及干物质、粗蛋白质和粗脂肪表观消化率;显著提高黄羽肉鸡十二指肠的绒毛高度和胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活性,说明杜仲提取物能提高肉鸡生产性能,改善肠道形态。另外,300 mg/kg杜仲提取物能显著提高50日龄黄羽肉鸡血清及肝脏的总抗氧化能力,显著降低黄羽肉鸡血清及肝脏的丙二醛含量,显著提高黄羽肉鸡十二指肠黏膜的免疫球蛋白A含量,从而提高肉鸡抗氧化功能和免疫功能[29]。在肉质和屠宰性能方面,8日龄乌骨杂交鸡日粮中添加1%杜仲粉可显著降低鸡肉的蒸煮损失和滴水损失,显著提高肉亮度,极显著提高肉黄度,有提高胸肌率和腿积率的趋势[30]。而在蛋鸡生产中,日粮添加300 g/t杜仲叶提取物能显著降低产蛋后期海兰褐蛋鸡破软蛋率和死淘率,显著提高鸡蛋的蛋壳厚度和蛋壳强度,极显著降低蛋黄胆固醇含量,并极显著提高血清超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性,极显著降低血清丙二醛含量,从而改善蛋鸡抗氧化能力,提高蛋品质[31]。康克浪等[32]在42周龄罗曼蛋鸡日粮中分别添加6、12、18 g/kg杜仲叶粉,发现随着杜仲叶粉添加剂量的提高,产蛋率和日产蛋重线性和二次曲线显著提高(P0.05),料蛋比线性和二次曲线显著降低(P0.05),蛋黄颜色线性显著提高(P0.05),蛋黄比例线性和二次曲线显著降低(P0.05),且添加量为18 g/kg的经济效益最高。李凤龙等[33]研究表明,与添加杜仲叶粉0.5%相比,日粮添加发酵杜仲叶粉0.3%不仅可显著提高3周龄海兰褐蛋鸡的产蛋率,显著降低料蛋比、蛋黄胆固醇质量浓度以及血液总胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白浓度,显著提高血液高密度脂蛋白浓度,说明给蛋鸡饲喂发酵杜仲叶粉要比直接饲喂杜仲叶粉的效果好。2.3杜仲及其提取物在牛生产中的应用在牛饲粮中添加杜仲及其提取物不仅可以改善瘤胃功能,提高生产性能,而且可以提高奶牛繁殖性能,治疗奶牛乳房炎和子宫内膜炎。严欣茹等[34]研究表明,在精粗比为50∶50的牦牛日粮中添加3%杜仲叶可显著提高牦牛对日粮干物质、粗蛋白质、中性洗涤纤维及酸性洗涤纤维的降解率,显著降低瘤胃氨氮浓度,显著提高瘤胃微生物菌体蛋白浓度,从而调控瘤胃内环境,促进营养物质的吸收和利用。孔韬[35]研究表明,给患有弱阳性隐性乳房炎的奶牛饲喂含40 g/d杜仲提取物的基础日粮可显著提高奶牛平均日产奶量,但对日采食量、乳脂率、乳糖率无显著影响,显著降低60 d和90 d的体细胞数,显著提高乳蛋白率,从而提高奶牛的生产性能,降低奶牛乳房炎带来的经济损失。姚橹等[36]给患隐性乳房炎奶牛灌胃20 g/d杜仲提取物,发现在第12 d可显著提高奶牛乳脂率和乳糖率,使炎症得到缓解。除改善由奶牛乳房炎引起的生产性能下降以外,杜仲还可以治疗子宫内膜炎。贺显晶等[37]给患子宫内膜炎奶牛子宫内灌注杜仲乳剂15 mL/(次·d),发现奶牛子宫内膜炎的治愈率为87.5%,可显著降低奶牛血液中的红细胞数、白细胞数,极显著降低奶牛血液中的中性粒细胞数,显著提高血液免疫球蛋白A和免疫球蛋白G含量,说明杜仲能缓解子宫内膜炎的炎症损伤,提高机体免疫力,从而治疗奶牛子宫内膜炎。2.4杜仲及其提取物在羊生产中的应用杜仲在羊生产中发挥着与牛相似的作用。杨改青等[38]研究发现,在湖羊日粮中添10%加杜仲叶能显著提高湖羊末重、日增重和日采食量,显著提高宰前活重和胴体净肉率,显著降低屠宰率,显著提高能量和氮的消化率、沉积率,说明杜仲可以促进养对营养物质的吸收,改善胴体品质。另外,杜仲叶还可以通过调节脂肪合成和分解相关基因的表达改善肉品质。杨改青等[38]研究表明,在湖羊日粮中添加20%杜仲叶,可显著提高血浆极低密度脂蛋白、高密度脂蛋白、非酯化脂肪酸含量,显著提高肌肉中不饱和脂肪酸含量,显著提高肉毒碱棕榈酰基转移酶1A和脂蛋白酯酶的mRNA表达水平,显著降低硬脂酰辅酶A去饱和酶1、核转录因子固醇调节元件结合蛋白1c和过氧化物酶体增生激活受体γ的mRNA表达水平[39]。2.5其他李文强等[40]给18月龄的德州公驴杜饲喂含0.5%杜仲提取物的饲粮,发现杜仲提取物对公驴平均日增重、日采食量、料重比均无显著影响,有改善公驴血液总葡萄糖、总蛋白、白蛋白、总胆固醇、总甘油三酯、总抗氧化能力、丙二醛及驴皮羟脯氨酸的趋势,可以提高驴皮的羟脯氨酸和胶原蛋白含量,说明杜仲可以一定程度上提高驴胶产量,但添加量仍需提高。在肉兔上的试验表明,日粮添加200 mg/kg杜仲叶提取物可显著提高肉兔血清总蛋白、白蛋白、球蛋白含量,显著提高肉兔血清免疫球蛋白A含量和谷胱甘肽过氧化物酶活性,说明杜仲可以提高兔免疫力,清除自由基,保证细胞正常代谢[41]。3展望当前对于杜仲在饲料中的应用剂量尚未形成统一标准,其提取物的提取工艺及有效成分含量尚未确定,不同部位、不同提取方式对畜禽的影响仍未明确。下一步应充分利用杜仲作为中草药使用的剩余部分,通过提取或发酵提高使杜仲的生物活性物质能够最大限度地释放,提高其饲喂价值和养殖经济效益,使杜仲作为饲料添加剂的广泛应用成为可能。

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