银杏（Ginkgo bibola）是银杏科银杏属植物，银杏叶具有活血化瘀、止痛、降脂、抗氧化等功效[1]。含有银杏叶成分的植物源性饲料添加剂可提高畜禽的生长性能，改善畜禽的肠道健康和功能[2]。银杏叶提取物（EGB）是从银杏叶中分离、纯化的提取物，主要成分为黄酮类、萜类化合物（萜内酯）和聚戊烯醇等[3-4]。本文通过对银杏叶及其提取物的成分、功能和在动物生产中的应用等方面的研究进展进行综述，以期为银杏叶及其提取物作为饲料添加剂在畜禽生产中的进一步应用提供参考。1银杏叶及活性成分以干物质基础计，银杏叶中含蛋白质、总糖、还原糖、维生素C、维生素E的含量分别为5.6%、16.8%、3.08%、27.22 mg/100 g、1.8 mg/100 g[5]。黄酮类和萜内酯类是银杏叶具有独特药理作用的有效成分[6]。目前已有约200多种化学成分从银杏叶中提取分离并被证实，主要包括黄酮类、萜内酯类、多糖类、酮类、维生素、叶绿素、胡萝卜素以及17种氨基酸、25种微量元素等[7-8]。1.1黄酮类银杏叶黄酮主要存在于银杏叶片和外种皮中，银杏黄酮具有抗氧化、抗炎、保护神经、降脂作用[9]。目前，已从银杏叶中分离出40余种黄酮，其中已鉴定结构的有20种，其含量为2.5%~2.9%[10]。李玲等[11]研究表明，根据分子结构可将银杏黄酮分为三类：黄酮醇及其苷类共28种，可作标准物测算总黄酮的含量；双黄酮类共6种；儿茶素类黄酮6种。黄酮主要以单黄酮类和双黄酮类的化合物形式存在。Cao等[12]研究表明，银杏叶提取物抗氧化能力比单独的银杏黄酮更强，抗氧化能力排序为槲皮素异鼠李素山柰酚。1.2萜内酯类银杏叶中的萜内酯成分主要为银杏内酯和白果内酯，主要从银杏叶和根中提取[13]。银杏内酯为二萜类化合物，目前已被报道有银杏内酯A、B、C、J、K、L、M、N、P和Q，其中银杏内酯B的活性最强[14]。银杏内酯A、B、C和白果内酯不仅对大脑海马神经元具有抗癫痫的保护作用，还能够改善记忆和学习能力，减轻神经元的损伤[15]。1.3多糖类银杏多糖是由鼠李糖（Rha）、阿拉伯糖（Ara）、甘露糖（Man）、半乳糖（Gal）、葡萄糖（Glc）、葡萄糖醛酸（GlcA）、半乳糖醛酸（GalA）聚合而成的杂多糖[16]。银杏多糖具有调节免疫、抗氧化、抗肿瘤、抗炎、抗菌等多种生物活性[17]。研究发现，银杏叶多糖可在多条途径、多个层面对免疫系统发挥调节作用。1.4氨基酸和其他成分银杏叶中含有天门冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸、组氨酸、甘氨酸、精氨酸、丙氨酸、脯氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸、蛋氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸，共17种氨基酸[18]。银杏叶中氨基酸总量达92.26 mg/g，前三分别为谷氨酸、天门冬氨酸、亮氨酸。银杏叶中8种必需氨基酸含量占氨基酸总量的46.9%[19]。银杏叶中有相当一部分有机酸、单糖、矿物质、醇、醛、生物碱、甾醇、微量元素、维生素、叶绿素、胡萝卜素等，对维持肝功能、促进造血功能起到重要作用[20]。2银杏及其提取物的生物学功能2.1调节机体免疫银杏黄酮（ginkgetin，GK）具有较强的抗炎功能。研究发现，银杏黄酮苷的抗炎机制通过神经营养信号通路，激活PI3K/Akt通路并抑制NF-κB的表达和磷酸化水平而实现[21]。骞秀芳等[22]探讨GK对心肌缺血再灌注损伤（myocardial ischemia reperfusion injury，MIRI）的保护作用，发现GK预处理可以影响Fas介导的死亡受体信号途径、抑制心肌细胞凋亡反应，从而维护心肌纤维，保护心肌传导系统。靳彩铃等[23]通过研究银杏内酯B对肺癌细胞A549的影响，发现银杏内酯B可以减少A549细胞侵袭细胞数和降低划痕愈合率，抑制A549细胞侵袭和迁移。Ye等[24]在银杏叶中分离并纯化了一种水溶性多糖，即GBSP3a（Gal、Man、Glc、Ara、Rha和GalA）。研究发现，GBSP3a能够显著抑制促炎介质和细胞因子的分泌从而发挥抗炎作用，且GBSP3a可能通过抑制NF-κB和MAPK信号通路发挥其抗炎作用。2.2抑菌杀菌Šamec等[25]研究证实了银杏叶中几种成分（酚酸、多糖和蛋白质）的抗菌活性。银杏酸（GA）对大肠杆菌具有有效的抗菌活性，最小抑制浓度（MIC）为7.5×10-3 g/mL。银杏内酯对青霉菌和枯草芽孢杆菌具有抗菌活性，MIC值分别为2.5×10-4和1.5×10-4 g/mL[26]。Wu等[27]使用硫酸铵沉淀法鉴定了1种银杏中具有广谱抗菌活性的蛋白质，发现其可抑制某些革兰氏阴性和革兰氏阳性细菌，其中对肺炎克雷伯菌的抑菌活性最强，MIC为1.0×10-5 g/mL。Wen等[28]研究发现，GA可抑制革兰氏阳性菌粪肠球菌和金黄色葡萄球菌的生物膜形成，具有较高的杀菌活性，其对粪肠球菌和金黄色葡萄球菌的MIC值分别为4、8 mg/L，其作用机制是通过破坏铁稳态抑制核糖体和蛋白质的合成功能，从而抑制细菌的生长。2.3调节血脂EGB具有显著的脂肪调节作用，能够有效改善动物高脂血症脂质代谢紊乱和肝脂肪变性，也可显著提高高密度脂蛋白含量，抑制血小板活化因子，降低血液黏度和血浆胆固醇与血纤蛋白原的合成，提高血浆磷脂与胆固醇的比例[29-31]。Lü等[32]研究表明，高脂肪饮食（HFD）诱导的血脂异常、炎症、动脉粥样硬化斑块增加和肠道屏障功能障碍均可通过GB治疗得到缓解。彭亮等[33]研究发现，EGB能够有效降低高脂饲料喂养的大鼠血清中甘油三酯（TG）和总胆固醇（TC）含量。王学静等[34]在肉鸡日粮中添加0.03%~0.48%的EGB可显著降低肉鸡血清中TG和TC含量，提高高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）的含量。2.4抗氧化Jiang等[35]从银杏叶中提取出1种新的多糖GBSPII-1，在10 g/L条件下，GBSPII-1对H2O2诱导的红细胞溶血和DPPH自由基的清除率分别为76.5%和89.20%。银杏叶黄酮能够抑制游离基对细胞的伤害，有效防止细胞膜被氧化，故具有提高动物机体抗氧化性的作用[36]。冯靖等[37]指出，自由基清除率随着银杏叶黄酮浓度的增加而提高，其作用机制可能是黄酮苯环上的羟基是1个很好的电子提供者，因而具有很好的恢复能力。EGB可有效对抗自由基，破坏不饱和脂肪酸，保护膜蛋白，避免降解产物引起的不可逆聚合，有效防止缺氧、动脉粥样硬化、神经退行性疾病，甚至肿瘤等氧自由基毒性引起的各种疾病的发生和发展[38]。白果内酯与银杏内酯B能够抑制H2O2诱导的超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性降低，抑制丙二醛（MDA）释放增加，减少活性氧（ROS）的产量，减少炎症因子肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、白细胞介素-1β（IL-1β）、白细胞介素-6（IL-6）的生成[39]。EGB中各组分抗氧化应激的作用机制包括：银杏内酯A、B、C可降低ROS水平，抑制乳酸脱氢酶（LDH）、TNF-α、IL-1β和IL-6释放，增加细胞增殖和自由基捕获的活性；白果内酯可通过抑制H2O2诱导的活性物质的表达抗氧化应激[40]；槲皮素可减少血浆中的脂质过氧化和NF-κB抑制剂β（IkBβ）的磷酸化并消除自由基[41-42]；山柰酚可增加谷氨酸-半胱氨酸连接酶催化亚基（GCLC）、BDNF、B淋巴细胞瘤-2基因（BCL-2）和谷胱甘肽（GSH）的表达；减少通过3-硝基丙酸（3-NP）诱导的神经毒性和通过ROS升高凋亡基因（BAX），消除自由基[43-45]。3银杏叶及其提取物在畜禽生产中的应用3.1银杏及提取物在单胃动物生产中的应用3.1.1银杏及提取物在肉鸡生产中的应用银杏叶及其提取物中的各种活性物质会不同程度地影响动物的新陈代谢，促进生长，提高动物的生长性能[46]。岳稳等[47]研究发现，在肉鸡基础日粮中添加0.4%的EGB可以显著增加肉鸡血清免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白M（IgM）的含量，分别提高了13.95%和89.74%。侯旭东等[48]研究发现，在宫廷黄鸡的日粮中添加银杏多糖改善了其NDV抗体效价，与对照组相比，添加了4 g/kg银杏多糖组抗体效价显著提升，机体体液免疫的能力有效提高。晏志勋等[49]研究发现，日粮中添加银杏叶粉能够改善北京油鸡胸肌率与蛋品质。任小杰[50]在肉鸡日粮中添加银杏叶和EGB，21 d时，日粮中添加银杏叶肉鸡的胸腺指数由1.763提升至1.894；42 d时，日粮中添加EGB肉鸡的法氏囊指数由1.360提升至1.469，有效改善了肉鸡免疫器官指数。黄其春等[51]和杨小燕等[52]研究也得到了类似结果，表明EGB能够促进肉仔鸡免疫器官发育，有利于免疫机能发挥，提高机体免疫力。上述研究表明，EGB不仅能够提高肉鸡的免疫功能，还可以提高屠宰性能及生长性能。3.1.2银杏及提取物在鸭生产中的应用银杏叶可用于鸭养殖业中，提高鸭的抗氧化和免疫力。徐之勇等[53]试验发现，与对照组相比，日粮添加0.3%的EGB可显著增加3周龄雏鸭的平均体重；EGB可调节血清总三碘甲状腺原氨酸（T3）和血清总甲状腺素（T4）的含量；3周龄时，添加0.2% EGB显著提高T3含量，而T4含量显著下降。T3一部分由甲状腺直接分泌，但大部分来自T4的转化，结果表明，EGB可促进T4向T3的转化，T3/T4值越大，增重愈快。此外，日粮中添加0.2%、0.3%的EGB均可显著提高雏鸭血清中的免疫球蛋白G（IgG）、IgA含量，整体上改善了雏鸭的免疫能力；在肉鸭基础日粮中添加0~800 mg/kg的EGB，屠宰率提高4.06%~6.00%、半净膛率提高4.15%~6.60%、全净膛率提高3.38%~5.85%[54]。3.1.3银杏及提取物在猪生产中的应用在断奶仔猪日粮中添加发酵银杏叶菌渣增加了猪的末重、平均日增重以及氮和总能量的表观消化率，并可提高IgG、IgA和IgM的含量。在猪日粮中添加银杏叶类制品可提高猪的机体免疫力及抗氧化能力，进而改善生长性能[55]。李焰等[56]对免疫应激仔猪每日灌服110 mL银杏叶制剂，有效改善了仔猪的免疫应激。生长育肥猪饲料中添加超微粉碎银杏粉，猪的日增重提高了0.23%~4.27%，料重比降低了0.31%~3.40%，并提高了血清总抗氧化能力9.5%~11.5%，肝脏丙二醛含量降低15.51%~9.63%[57]。在断奶仔猪日粮中添加0.2%的EGB可提高断奶仔猪十二指肠、空肠、回肠上皮内淋巴细胞和杯状细胞数量；提高仔猪十二指肠、空肠和回肠黏膜IgA、白细胞介素-2（IL-2）、白细胞介素-4（IL-4）和干扰素-γ（IFN-γ）含量，改善了断奶仔猪的小肠黏膜免疫屏障功能[58]。3.2银杏及提取物在反刍动物生产中的应用银杏叶及其提取物在反刍动物生产中的研究也有报道。金福源等[59]在种公羊日粮中添加0.02%~0.06%的EGB，发现种公羊的射精量提高约56%、精子密度提高11%~38%，精子解冻活率也有一定提升。海门白山羊的日粮中添加6%~24%的银杏叶颗粒L，试验组末重为28.9~32.1 kg，较对照组（28.2 kg）有一定程度的增加，日增重、平均采食量、饲料转化率也有一定提升，饲料成本降低[60]。张国礼等[61]报道了EGB对奶牛乳房炎病原菌具有抑菌效果。在牛、羊的饲养过程中，在适应期饲喂银杏叶药渣活性配合饲料，皮下注射高浓度银杏叶浸膏营养液能够使牛、羊产品既保持其原有风味，还能够具有银杏叶的风味和保健功能[62]。胡高杰等[63]研究发现，日粮中添加银杏叶粉对绵羊的消化代谢和屠宰性能均具有一定的影响，能够降低肾周脂肪指数。Oh等[64]将EGB应用于培养研究，并评估其在不同精粗比例（1∶9、3∶7、5∶5、7∶3和9∶1）下作为反刍动物饲料添加剂的潜力。结果显示，添加EGB可使甲烷产量显著减少，效果最好的为比例5∶5（41.9%），其次是比例7∶3（36.7%）。添加EGB不影响总短链脂肪酸和氨水平，增加了丙酸盐的比例，降低了醋酸盐的比例；研究还发现，EGB降低了总细菌、黄瘤胃球菌、白斑瘤胃球菌和琥珀酸纤维杆菌的水平，提升高了瘤胃硒单胞菌、脂解厌氧弧菌、嗜链瘤胃杆菌、琥珀弧菌和琥珀杆菌的含量，可能有助于提高丙酸盐的产生。3.3银杏及提取物在水产动物生产中的应用银杏叶对水产动物养殖及疾病防治具有一定的意义。许维唯等[65]研究表明，斜带石斑鱼饲料中添加0.25%、0.50%的发酵EGB对其生长性能无负面作用，但显著降低了肝脏中AST和ALT的活性。Tan等[66]在高脂饮食的杂交石斑鱼饲料中添加0~10.00 g/kg的EGB，改善了杂交石斑鱼的腹膜内脂肪率，有效增加了鱼血浆中HDL含量并降低了血浆葡萄糖（GLU）、LDL和TG含量，显著增加肝抗氧化酶的活性，显著降低了MDA含量。此外，EGB上调了抗氧化基因（CAT、GPx和GR）、免疫相关基因（MHC2和TLR3）和抗炎细胞因子（IL-10和TGFβ1）的表达，下调了杂交石斑鱼头部肾脏中凋亡相关基因（p53、caspase-9、caspase-8和caspase-3）的表达。叶建生等[67]在中华绒螯蟹蟹苗饲料中添加银杏叶发酵提取物，与对照组相比，试验组成活率提高了0.60%~5.37%，并在一定程度上提高了生长速度。王秀琴等[68]研究表明，将银杏煎制成水提物可有效缓解H2O2诱导的花鲈肝细胞损伤。何勤等[69]在鲤鱼饲料中添加EGB可使鲤鱼血清总蛋白（TP）提高10%~27%，肝脏总抗氧化能力（T-AOC）提升约10%、超SOD提升约16%和过氧化氢酶（CAT）活性提升10%~13%；同时EGB还可显著增加肝脏和肠道中免疫相关基因（cyp3a、c3和c-lyz）的表达。4展望银杏叶及其提取物含有多种活性成分，对机体具有多种功能作用，可广泛应用于动物养殖中。我国银杏资源丰富，其在功能性畜禽饲料添加剂的研发方面具有广阔的应用前景。目前，国内对银杏及其提取物在动物的生产中的应用已开展不同程度的研究，证实银杏及其提取物在促生长、改善肉品质风味、提高免疫功能等方面效果显著，但其作用机制还有待进一步研究。