我国是蔬果种植大国之一，种植面积逐年增加，产量巨大。2021年，蔬菜播种面积约为21 872.21千公顷，同比增长1.8%[1]。根据国家统计局数据，2021年，全国蔬菜及食用菌产量达77 549万t，2013—2021年年均增长2.6%；水果产量29 970万t，年均增长3.4%。随着果蔬加工产业不断发展，每年会产生大量副产物蔬果渣。这些蔬果渣营养丰富、含水量高、不易保存，直接丢弃不仅造成资源浪费，还会污染环境。目前，处理蔬果渣的主要方法包括制作饲料、肥料以及沼气。制作饲料采用干燥、青贮发酵的方式居多。青贮压实封闭新鲜蔬果渣，使贮存的青饲料内部缺氧而厌氧发酵，不仅适口性好、原有营养损失少，还可增加其他营养成分如有机酸，可以减少牲畜的体内寄生虫病和消化疾病等[2-4]。青贮发酵蔬果渣的品质不仅与原料质量、加工工艺有关，与发酵菌种也有重要关系。近年来，筛选优质酵母发酵蔬果渣成为研究热点。本文综述了发酵蔬果渣所用酵母菌种、工艺以及发酵蔬果渣动物饲料方面的应用，旨在为蔬果渣在畜禽养殖中的研究和应用推广提供参考，扩大微生物发酵蔬果渣饲料的经济和社会价值。1发酵蔬果渣的酵母菌种筛选1.1酵母菌的作用酵母是一种单细胞真菌，菌体本身营养丰富，含有大量蛋白质、多种氨基酸、多糖、B族维生素等。有研究认为，动物通过摄食酵母可改变肠道菌群，保护肠道绒毛结构，刺激肠道中乳酸的产生，从而保持其繁殖所需的良好pH值，同时防止有害微生物形成[5]。酵母菌体内中含有多种抗炎因子，可调节炎症反应的信号通路，抑制肠胃细胞促炎因子的表达，从而抑制肠道的致病菌，如大肠杆菌（Escherichia coli）、沙门氏菌（Salmonella）等。布拉氏酵母菌（Saccharomyces boulardii）通过改变T淋巴细胞迁移的特异性行为，使T淋巴细胞聚集在肠系膜淋巴结中，从而对炎症起到独特的抑制作用[6]。酵母菌中还含有大量多胺，而多胺对细胞成熟、酶的表达和膜转运机制均具有积极作用[7-8]。此外，酵母及其制品具有免疫佐剂的特性，有助于肉鸡抵御致病菌[5]。因此，酵母菌蛋白饲料不仅可调节动物的肠道菌群平衡，还能够提高动物的免疫和抗应激能力、促进动物体对外来微生物的抵御，增加动物的体重[9-10]。酵母菌在发酵饲料中能够通过酵母菌体的多种营养成分提高饲料的消化吸收率和营养价值，改善饲料的风味和适口性。酵母菌不仅能够单独作为发酵菌种来发酵饲料，如采用酵母菌对蔬果渣发酵对其营养成分进行生物转化，也能够与乳酸菌、霉菌等复合发酵饲料，获得营养更丰富的发酵饲料。1.2酵母菌的筛选中华人民共和国农业农村部公告第2045号《饲料添加剂品种目录（2013）》中规定，可用于动物饲养的酵母种类包括酿酒酵母、产朊假丝酵母[11]。蔬果渣发酵的菌种可来自公认的菌种科研单位、水果和蔬菜生长的环境、样本本身，甚至动物的肠道。通常筛选酵母菌种常见的方法主要是通过分离、纯化、分子鉴定等获得所需的有益微生物，发挥有益微生物的作用，提高食品、饲料等安全性[12]。因此，从自然界中筛选优质酵母作为发酵菌种用于单一或复合蔬果渣发酵得到广泛研究。酵母（Meyerozyma guilliermondii B12）因其具有对半纤维素水解物抑制剂的高耐受性而从土壤中分离出来[13]。Labbani等[14]从阿尔及利亚的土壤中分离出能够分泌一种杀菌蛋白（Pkkp）的酵母，即克鲁维毕赤酵母（Pichia kluyveri）；通过对26S rRNA基因的D1/D2结构域进行测序鉴定，该酵母菌株对造成食品和饮料腐败的酵母具有抑制活性。Intanoo等[15]从3头奶牛的瘤胃液中分离鉴定出3株具有分解黄曲霉毒素B1毒性能力的酵母菌株，包括两株马克斯克鲁维酵母（Kluyveromyces marxianus）和一株库德利亚夫毕赤酵母（Pichiakudiavzevii），可作为黄曲霉毒素解毒剂。此外，Steyn等[16]从苹果、葡萄和李子废料中共分离出98株酵母菌株，大多数新菌株（94%）可在有或无外源葡萄糖的情况下成功降解苹果酸。2酵母菌发酵蔬果渣的品质2.1发酵蔬果渣的营养特征蔬果渣是新鲜水果和蔬菜经过粉碎、压榨、沥滤和其他过程后的副产品。新鲜蔬菜和水果残渣富含营养成分，包括蛋白质、脂类、糖类、维生素、有机酸、类黄酮和不饱和脂肪酸。部分蔬果渣的主要营养成分见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.15.028.T001表1发酵前的果渣营养成分项目粗蛋白粗脂肪总糖酸粗纤维粗灰分氨基酸钙铁锌文献来源苹果渣6.577.32—2.37—2.490.6232.980 00.288 00.017 0陈笑言等[17]柑橘渣15.662.356.63—26.323.92—0.830 0——姚焰础等[18]桑葚渣3.361.804.39—3.801.29—0.180 00.006 1—郝森林等[19]沙棘渣11.3128.50——11.67—5.991———周禹佳等[20]刺梨渣6.381.4011.4310.0440.67—5.710.870 01.480 00.237 0马养民等[21]红葡萄渣15.507.0027.60—31.205.70————Baumgartel等[22]番茄酱渣36.131.56——34.306.69—0.135 70.005 00.001 7Badjona等[23]、Simões等[24]注：“—”表示原文献中未提及。g/100 g除上述营养素外，蔬果渣中还含有抗营养因子，如单宁、果胶、纤维素和木质素等，这些化合物不易消化，但能够促进消化。新鲜柑橘类水果中含有丰富的酚类化合物，尤其是柠檬和葡萄柚。据报道，柑橘中的单宁含量为0.01~0.04 mg/100 g[25]。蔬果渣中纤维素含量多，苦味物质多，口感较差，不易消化，不宜直接作为饲料用于畜禽饲养。但经过生物转化，蔬果渣营养和功能会得到较大改善，可用于畜禽的饲料开发，如苹果渣、柑橘渣、桑葚渣、沙棘渣、番茄渣、胡萝卜渣等。蔬果渣发酵前蛋白质含量低，粗纤维、单宁等不能消化吸收的成分含量高。酵母单独或协同其他益生菌及酶发酵后的蔬果渣营养成分得到显著改善，粗蛋白、可溶性纤维等含量上升，粗纤维等含量下降。Joshi等[26]利用啤酒酵母（S. cerevisiae）、产朊假丝酵母（C. utilis）、粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）、克勒克酵母（Kloeckera spp.）发酵苹果渣，发酵后的苹果渣中粗蛋白质含量提高200%，粗脂肪含量提高150%~200%，维生素C含量提高200%，粗灰分、粗纤维和矿物元素含量均有所增加。柑橘渣发酵前含有较多苦味物质如柚皮苷、柠檬苦素，且蛋白质含量较低，酵母发酵后其苦味物质、纤维素含量等降低，粗蛋白质含量显著增加[27]。Huang等[28]利用产朊假丝酵母和枯草芽孢杆菌固态发酵的柑橘渣，粗蛋白和可溶性蛋白含量分别提高了54.83%和866.50%，必需氨基酸和非必需氨基酸的含量分别增加了230%和402%，果胶和粗纤维等抗营养因子分别减少了43.10%和20.21%。孔令磊等[29]利用产朊假丝酵母发酵金刺梨果渣，发酵产物中蛋白质含量较未发酵果渣提高了9.59 mg/g，总氨基酸含量提高了4.05 mg/g。段伟伟等[30]用汉逊酵母等多菌发酵马铃薯渣，获得的马铃薯渣饲料蛋白质含量为23.74%，提高了马铃薯的饲养和经济价值。2.2发酵蔬果渣的生产工艺发酵工艺主要分为固态发酵和液态发酵两大类。近年来，蔬果渣发酵采用固态发酵方式居多，固态发酵技术生产单细胞蛋白饲料用于动物饲养的工艺也得到了较多研究。固态发酵是将已经培养好的发酵菌种接种至固态蔬果渣中，加入营养因子盐及水等，在恒温下进行发酵[31]，但由于原料种类及配比具有多样性，菌种类型、功能、配比不同及蔬果渣发酵条件复杂多样，发酵后的蔬果渣品质各异。侯敏等[32]以醋酸棉酚为唯一碳源，对产朊假丝酵母CU-3在棉秸秆饲料固体发酵中的最佳脱毒条件进行了研究，发现CU-3对棉秸秆的脱毒率为70%。郭如意等[33]以酿酒酵母、植物乳杆菌等混合益生菌固态发酵玉米皮和玉米浆，最佳工艺参数为装料量70%、初始pH值5.8、含水量55%、接种量12%，发酵5 d后，总活菌数是发酵前的100倍，粗蛋白含量比发酵前增长14.3%。怀宝东等[34]以真蛋白增长率为评价指标，采用黑曲霉、热带假丝酵母、解脂假丝酵母和啤酒酵母各1%作为协作发酵菌株，好氧-厌氧固态发酵马铃薯薯渣，在水分65%~70%、薯渣∶麸皮为85∶15、32 ℃条件下发酵72 h，获得了高蛋白饲料。3酵母发酵蔬果渣在动物养殖生产中的应用3.1酵母发酵蔬果渣在家禽生产中的应用酵母发酵的蔬果渣兼具酵母蛋白所属的微生态制剂和蔬果渣的双重营养，且成品具有浓郁的清香味，适口性好，在家禽饲养中具有独特的效果。添加酵母发酵后的蔬果渣代替部分基础日粮，蔬果渣中的营养素和色素可改善蛋鸡的生产性能和蛋色，饲料转化率更高，肠道功能更好，抗病能力更强[35]。程传红等[36]利用产朊假丝酵母、热带假丝酵母、白地霉菌和乳酸菌多菌种协同发酵苹果渣饲料，饲料所含营养均能够满足雏鸭苛刻的营养需求。沙棘果渣富含类胡萝卜素，在日粮中添加4%的发酵沙棘果渣，蛋鸡每天产蛋率和蛋黄色泽均最高，比对照组分别提高了6.35%和32.27%[37]。梁丽芬等[38]用酵母、乳酸菌协同发酵的罗汉果渣等量替代玉米饲喂中速型黄羽肉鸡，发现饲喂5.91%发酵罗汉果渣时，肉鸡血清中的低密度脂蛋白胆固醇含量最低；饲喂6.66%发酵罗汉果渣时，肉鸡的腿肌蒸煮损失量最低。有研究表明，5~12周龄五龙鹅的日粮中添加6％及8％利用酿酒酵母菌等复合菌发酵葡萄籽粕粉料，可显著提高肉鹅的生长及屠宰性能，提高粗蛋白等营养物质的利用率，改善空肠黏膜形态并提高消化器官中的酶活性，提高抗氧化能力[39-40]。Liu等[41]研究产朊假丝酵母发酵后的山桐子渣饲料（IPFF）对鹌鹑产蛋的影响，结果表明，与标准饲料组相比，饲喂1% IPFF的鹌鹑产蛋率较高，胆固醇含量较低，饲喂5%的IPFF有助于提高EPA和DHA含量。刘珍妮等[42]采用酵母和乳酸菌复合菌剂发酵的甜菊渣替代10%、15%及20%基础日粮饲喂360只15日龄的黑羽番鸭，发现发酵甜菊渣对番鸭生长性能无显著影响，但10%、15%及20%发酵甜菊渣饲喂的番鸭增重成本分别下降12.01%、12.38%、8.94%。范小丫等[43]在肉鸭饲料中添加3%、5%、10%香菇渣发酵饲料，饲喂42 d，发现各组肉鸭的血清白蛋白含量比对照组的肉鸭高10.8%、11.5%、7.7%，3%、5%发酵香菇渣饲喂的肉鸭血清总蛋白含量比对照组肉鸭高13.6%、13.3%。结果表明，添加发酵香菇渣对肉鸭的生长性能、血清生化水平和免疫器官发育具有促进作用。3.2酵母发酵蔬果渣在反刍动物生产中的应用酵母菌在动物消化道内呈流动态，可促进反刍动物摄食营养，调节反刍动物瘤胃的微生态平衡，影响采食频率而稳定pH值，巩固瘤胃中的厌氧条件，减少甲烷产生等作用[44]。酵母发酵的蔬果渣饲料饲喂反刍动物，不仅能够帮助反刍动物消化吸收，促进增长，还可提高反刍动物的免疫抗病水平。Hwang等[45]研究发现，酿酒酵母发酵的苹果、胡萝卜、葡萄和柑橘果渣含有的益生菌可维持马肠道中有益的微生物群落，具有作为马饲料的潜力。梅宁安等[46]将葡萄渣、马铃薯渣用复合酵母菌生物发酵制成饲料颗粒饲喂肉羊，可使肉羊日增重提高5.14%，料重比降低7.19%，每只羊平均毛利润提高10.18元，经济效益提高7.60%。陈伯祥等[47]研究发酵苹果渣替代精粮饲喂肉羊的效果，发现添加15%发酵苹果渣效果最好，肉羊的平均日增重达172.4 g/d，料重比为11.021，且肉羊血清中胰岛素、生长素、三碘甲状腺原氨酸和白细胞介素6的含量显著提高，免疫和抵抗力增强。Pilajun等[48]比较了在放牧系统下饲喂发酵木薯淀粉残渣的安格斯牛和泰国本地牛的生长性能，结果显示，泰国本地牛和安格斯牛杂交品种的平均日增重分别为353 g和345 g，表明不同品种之间的总体生长速度无显著差异，但发酵饲料可缓解因饲料不足而造成的压力。杨镇玮[49]研究发现，利用乳酸菌和酵母菌混合菌液发酵的菠萝渣替代25%和50%青贮巨菌草饲喂西门塔尔育肥公牛，平均日增重比对照组分别提高了24.29%和41.43%，直肠温度显著降低，免疫指标干扰素-γ（IFN-γ）、C反应蛋白（CRP）、免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白G（IgG）和免疫球蛋白M（IgM）含量逐渐上升，白细胞介素-6（IL-6）呈下降趋势。3.3酵母发酵蔬果渣在猪生产中的应用酵母发酵后的蔬果渣可改善猪的生长性能，调节肠道菌群、促进肠绒毛发育，提高营养物质消化率、抗氧化能力和肉质，降低饲料成本。Kim等[50]研究发现，在长白猪膳食中添加布拉酵母菌（Saccharomyces boulardii）发酵的葡萄渣（FGPP）30 g/kg可改善猪的生长性能、营养物质消化率，提高了肌肉的大理石纹评分、红黄度值及脂质抗氧化能力，改善了皮下脂肪中的脂肪酸结构。Choi等[51]使用发酵后的葡萄渣和苹果渣饲喂育肥猪，结果显示，发酵饲料提高了育肥猪体内营养物质的消化率，减少粪便中挥发性脂肪酸（VFA）的排放。张铮等[52]报道指出，利用3株不同的唾液乳杆菌和枯草芽孢杆菌及两株酵母菌混合发酵玉米、豆粕、麸皮混合饲料饲喂母猪，具有提高母猪机体抗氧化能力的趋势，可改变母猪肠道微生物菌群结构，促进后肠发酵，有助于改善母猪的肠道健康。赵子惠等[53]在日粮中添加5%、10%、15%发酵苹果渣饲料妊娠母猪，结果显示，基础日粮中添加10%、15%发酵苹果渣饲料可显著提高母猪的背膘厚度，添加5%发酵苹果渣饲料极显著提高仔猪断奶个体均重，添加10%发酵苹果渣饲料极显著提高母猪血清总蛋白含量，添加15%发酵苹果渣饲料可显著降低母猪血清谷丙转氨酶活性。由此可见，基础日粮添加10%发酵苹果渣饲料能够促进妊娠母猪的生长发育及生产性能。敖维平等[54]用酿酒酵母与枯草芽孢杆菌混合菌发酵甜菜渣饲喂28~32日龄的断奶仔猪，结果发现，与对照组相比，添加5.62%发酵甜菜渣替代饲粮中玉米，断奶仔猪的末重增加6.61%，血浆白蛋白浓度提高了28.31%，血浆谷草转氨酶活性降低了27.74%，尿素氮含量降低了12.20%，丙二醛含量降低46.90%，单位增重成本减少0.21元/kg，饲养成本降低。4展望蔬果渣含有丰富的营养成分及多酚、多糖、黄酮等生物活性成分，是良好的饲料来源，但其含水量高且易腐，限制其应用范围和经济价值。筛选优质酵母菌种与其他益生菌混合发酵蔬果渣，可提高其蛋白含量，改善营养结构，提高蔬果渣饲料的营养价值，降低养殖成本，促进畜禽的生长繁殖，提高免疫能力，改善肉质，对畜禽行业具有积极作用。未来应筛选更加稳定、优质的酵母菌种，利用简单高效的检测技术来优化发酵的工艺，提高蔬果渣发酵饲料的营养特性、品质稳定性、适口性和经济效益等。