当前我国畜牧养殖业逐渐向规模化、集约化快速发展[1]。我国草食动物的饲料原料严重不足，使用农作物秸秆填补饲料原料的缺口是必然选择。秸秆富含粗纤维且动物所需的粗蛋白含量很少，直接应用存在营养低、动物难以消化吸收等问题。近年来微生物发酵饲料技术因具有科学、安全、环保等优势，成为饲料行业的主流发展方向[2]。微生物固态发酵秸秆后含有丰富的益生菌、活性物质、有益代谢物、酶、维生素、氨基酸以及蛋白质等[3]。这些物质能够提高饲料品质，改善适口性，加强动物对饲料的消化吸收，调节动物肠道菌群平衡，提升免疫力，改善肉品质。因此，微生物发酵秸秆饲料应用于畜牧养殖业极具发展前景[4]。文章总结了饲用酿酒酵母的开发、其对秸秆发酵饲料品质的影响及酿酒酵母发酵秸秆饲料在反刍动物生产中的应用，以期为秸秆发酵饲料的进一步研究与应用提供参考。1秸秆饲用处理方法农作物秸秆资源丰富，产量大、价格低[5]。目前，秸秆饲料化存在两大难题，秸秆中木质素不易降解，纤维素难以被动物消化吸收；秸秆中粗蛋白含量低，无法满足动物的营养需求[6]。将秸饲用主要有物理、化学和生物发酵3种处理方式[7]。其中，微生物固态发酵应用最广，能够有效提高秸秆中粗纤维消化率，将非蛋白氮（NPN）转化成菌体蛋白，从而提高粗蛋白含量，减少抗营养因子，既提高了秸秆的利用率，又保证了畜禽营养健康[8]。微生物发酵菌剂是秸秆固态发酵中扮演核心角色，其中酿酒酵母的开发和利用逐渐成为近年来研究热点。2饲用酿酒酵母的开发酿酒酵母是一种优质营养源[9]，含有丰富的核苷酸、多糖、氨基酸、维生素及生物活性物质等。开发新型饲用酿酒酵母对于改善动物的生长性能、增强机体免疫力及抵抗力、提升繁殖能力具有关键作用。2.1高蛋白酿酒酵母酿酒酵母生物体中富含蛋白，细胞壁外层主要由甘露糖蛋白构成，含量可达50%~60%，且氨基酸种类齐全、营养价值高，具有抗病和促进生长的功效。Guo等[10]研究表明，以高蛋白酿酒酵母作为秸秆粗饲料发酵的载体经微生物发酵后，饲料富含高水平蛋白质，维持机体生长必需的多种氨基酸、矿物质以及一些促生长因子[11]。2.2高核糖核酸酿酒酵母核糖核酸类物质及其降解产物具有抗氧化的作用，可减少DNA的损伤，从而起到促进细胞更新代谢、延缓衰老的作用。工业生产中，微生物提供了大量核糖核酸，酵母细胞中核糖核酸的含量十分丰富[12]。裴芳艺等[13]研究发现，向秸秆饲料中添加高核酸酿酒酵母可促进动物胃肠道对营养物质的吸收，提高饲料消化率，降低动物胃肠道酸碱度，维护肝脏和脂肪的正常代谢，降低幼畜腹泻率，增强免疫力以抵抗来自外界的细菌和真菌等。2.3优质氨基酸及多糖酿酒酵母动植物、酵母细胞中的氨基酸积极参与细胞生长繁殖、凋亡以及信号传导等过程。酵母蛋白中含有丰富的异亮氨酸、亮氨酸和缬氨酸，这些氨基酸能够快速分解转化成葡萄糖，促进动物生长发育、合成代谢，加快肌肉合成。酿酒酵母细胞壁中55%~65%为葡聚糖，20%为甘露聚糖，能够发挥免疫作用，因此酿酒酵母多糖成为微生物多糖的重要来源之一[14]。多糖酿酒酵母加入秸秆发酵饲料中可使病原菌聚集成团，刺激T细胞，有利于动物肠道中微生物繁殖，改善肠道菌群[15]。2.4富硒酿酒酵母酿酒酵母中具有丰富的生物酶转化系统，可将无机硒高效转化为有机硒，并合成多种益生营养物质，是理想的硒膳食补充剂。硒主要分布在酿酒酵母细胞壁和各种游离氨基酸中，发挥抗氧化功能，参与保护细胞膜的完整性、能量代谢以及使DNA免受损伤。李颖[16]研究发现，硒可以提高动物的生长性能及免疫功能。2.5耐胁迫酿酒酵母环境胁迫是酵母耐性的重要影响因素之一。选育耐胁迫酿酒酵母可提升酵母的生长和发酵能力[17]。秸秆中含有大量木质素，在发酵秸秆饲料的过程中会加入活菌制剂降解多糖和木质素，但在木质素预处理过程中常产生多种抑制物以及高温、多糖等胁迫条件，均会影响酵母细胞的生长以及细胞活性[18]。因此，选育耐胁迫酿酒酵母对秸秆发酵饲料尤其重要。3酿酒酵母对秸秆发酵饲料品质的影响普通农作物秸秆的营养成分含量较低，饲喂动物前需要进行必要的预处理过程以提高其营养价值和利用率[19]。在饲料中添加酵母可有效优化饲料的营养价值、利用率和适口性，以提高动物生长性能和肉品质[20]。3.1提高秸秆发酵饲料的营养价值玉米秸秆中的粗蛋白含量一般为3%~6%，品质不佳，只能满足动物维持基本生命活动以及生产所需能量的65%左右，而能量消化率仅有40%~50%[21]。酵母菌是一种被广泛使用的益生菌，具有很高的营养价值。传统的酵母发酵饲料作为高蛋白质饲料广泛应用于畜牧养殖业，就是利用了酵母菌的高营养品质[22]。唐卫平[23]研究发现，酵母饲料中含有8种维持机体生命活动所必需的氨基酸，B族维生素含量极为丰富，高于鱼粉、肉粉等高蛋白质饲料原料。郭萌萌[24]研究发现，加入3%乳酸菌、2%酵母菌、3%芽孢杆菌、3%黑曲霉菌提高了秸秆发酵饲料的质量，并在促进动物机体新陈代谢、提高消化率、改善动物生产性能等方面发挥关键作用。王小平等[25]研究发现，将酵母菌和乳酸菌均以3%的接种量接入培养基活化培养，以1∶1复配制成复合菌剂后添加到饲料中，发酵后的饲料酸性和中性洗涤纤维含量显著降低，粗蛋白质含量显著提高。王朝等[26]研究发现，拟康宁木霉和黄孢原毛平革菌共同发酵玉米秸秆第7 d时，二次接种酿酒酵母8.5%，发酵玉米秸秆的粗蛋白质含量达到最大值，为13.23%，提高了饲料的营养价值。3.2改善秸秆发酵饲料的适口性饲料的酸香味可刺激畜禽的食欲，使牛羊的采食量增加30%左右[27]。较好的饲料适口性能够影响动物的采食速度、饲料的转化率以及生产性能。孙旸等[28]发现一种含酿酒酵母菌的低温高效降解秸秆复合菌，在1 ℃下，6株菌株使高粱秸秆腐熟天数减少2~3 d；加入20%酿酒酵母可以减少降解腐熟过程中的臭味；与原料秸秆相比，将复合菌剂添加到高粱秸秆中发酵制备饲料，秸秆质地柔软并具有酒香气，牛的采食速度提高47%，采食量增加21%，消化率提高60%，日增重提高32%。3.3提高秸秆发酵饲料的利用率酵母饲料可促进植酸酶的产生，微生物发酵可降解或析出饲料中的植酸或无机磷酸盐，转变成易被动物机体吸收的游离态磷，从而提高单胃动物对秸秆发酵饲料中磷元素的吸收[29]。白有安等[27]研究发现，每吨秸秆中加入2 kg酿酒酵母发酵菌液，充分接触后，能够降解纤维素和木质素，增加菌体蛋白，将秸秆干物质体内消化率提高24.14%，有机物体内消化率提高29.4%，代谢能为8.73 MJ/kg；羔羊食用后日增重可达150~200 g以上，牛日增重可达1 kg以上。Lesmeister等[30]研究发现，分别向犊牛日粮中添加0、1%、2%的酵母培养物，当酵母培养物的含量为2%时，犊牛的采食量、日增重以及饲料转化率均明显提高。魏炳栋等[31]利用枯草芽孢杆菌、乳酸菌、酵母菌复合菌种（2∶1∶2）混合发酵玉米秸秆，并替代肉羊日粮中50%未发酵玉米秸秆，发现肉羊对日粮中干物质的表观消化率提高12.80%，粗蛋白的表观消化率提高8.00%，中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的表观消化率分别提高18.8%和18.9%。3.4降低秸秆发酵饲料中的毒素秸秆在潮湿环境中放置易产生霉菌毒素，如黄曲霉毒素、赤霉菌毒素、曲霉等，危害动物健康。将酿酒酵母用于秸秆发酵可解决上述问题，酵母细胞壁含有甘露寡糖，能够吸附、吞噬、破坏和吸收侵入体内的细菌、霉菌和病毒等物质，可增强动物机体免疫功能[32-33]。Sun等[34]研究发现，在酸性条件下，酵母细胞壁多糖对玉米赤霉烯酮和黄曲霉素菌的吸附率受pH值的影响不大。谢智文等[35]研究发现，酿酒酵母可分泌大量酸性物质，酶解秸秆中的木聚糖链和木质素聚合物醋链能够软化秸秆，促使其体积膨胀，使木质纤维素转化为糖类。为抑制腐败菌和其他有毒有害菌类的生长和繁殖，可通过重复发酵将糖类经转化为乳酸和挥发性脂肪酸，将其pH值降低至4.5~5.0。周东年等[36]研究发现，在荷斯坦泌乳奶牛精料中增添2%的酵母抽提物可大幅度提升瘤胃中纤维分解菌的活性，从而提高奶牛生产性能，改善免疫功能，保护机体免受病毒损伤。4酿酒酵母秸秆发酵饲料在反刍动物生产中的应用牛、羊等反刍动物最主要的消化器官是瘤胃。瘤胃内存在大量菌群，不仅能够保护反刍动物的身体健康，还可消化、利用一般单胃动物无法食用消化的粗纤维饲料。酿酒酵母秸秆发酵饲料可改善饲料的适口性，提高反刍动物的采食量，进而提高秸秆发酵饲料的转化率[37]；能够促进动物对饲料中蛋白质、多糖、钙、磷等多种营养成分的吸收利用以提高机体免疫能力，进而提高动物的生产性能，改善肉、奶产品质量[38]。4.1增强反刍动物机体免疫能力酿酒酵母细胞富含β-葡聚糖、甘露寡糖、核酸、氨基酸、小肽等活性物质，可显著促进动物体生长，提高机体免疫能力[39]。余淼等[40]以含有25%、40%的酿酒酵母发酵饲料替代基础饲料，结果发现，与对照组相比，肉牛体内免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白M（IgM）和免疫球蛋白G（IgG）的含量均显著提高，杀伤细胞和巨噬细胞活性增强，机体免疫力加强。陈帅[41]使用酵母秸秆发酵饲料饲喂白牛，发现白牛血液中IgG、IgA含量大幅提升，机体免疫力增强。彭忠利等[42]研究发现，在羊日粮中加入50%酿酒酵母秸秆发酵饲料可增强羊的免疫力。陈柯等[43]研究表明，酿酒酵母发酵玉米秸秆可增加山羊血液中IgG和IgM的含量，提高总抗氧化能力以及过氧化氢酶活性，提高山羊的免疫力和抗氧化性能。4.2增强反刍动物抗病能力酿酒酵母秸秆发酵饲料富含多糖，可提高动物血清抗氧化能力和免疫功能[44]。余淼等[40]根据反刍动物营养需要的特点将乳酸菌、酵母菌、芽孢杆菌等有益菌混合发酵秸秆饲料，分别用25%和40%的秸秆发酵饲料代替基础饲料对肉牛进行喂养，结果显示，肉牛血清总蛋白、白蛋白以及IgA、IgM、IgG的含量显著或极显著提高，总抗氧化能力和总超氧化物歧化酶的活性极显著增强。靳月生等[45]使用酿酒酵母、乳酸菌复合菌发酵秸秆后，将秸秆发酵饲料饲喂肉羊，结果表明，有益菌定植在肉羊机体内，阻止寄生虫和其他病菌的增殖，保证胃肠道对饲料的消化与吸收，减少并抵抗疾病的发生。4.3改善反刍动物生长性能和肉品质采食量、日增重、料重比、养分消化率是反映反刍动物生长性能的重要指标。玉霞等[46]研究发现，饲喂玉米秸秆发酵饲料的肉羊的平均日增重和心脏重量均有一定提高，表明发酵饲料有益于动物生长发育。邱玉朗等[7]研究表明，通过微生物厌氧发酵使秸秆饲料蛋白质含量增加，发酵饲料喂养的肉羊末重、平均日增重、粗纤维表观消化率显著提高；饲料中含有的大量有益菌和代谢产物可增强机体的免疫力，对动物生长具有促进效果。秸秆发酵过程中会产生消化酶和未知促生长因子等多种代谢产物，在促进肉羊生长发育的同时，还具有较强的抗病、抗氧化能力。肉品质和奶产量是反刍动物生产的核心指标。耿春银等[47]研究发现，酿酒酵母秸秆发酵饲料可改善牛肉风味和品质。吴小燕等[48]使用经乳酸菌、酵母菌、枯草芽孢杆菌发酵的秸秆饲料饲喂奶牛，发现奶牛产奶量提高，乳密度、蛋白和脂肪量增加。仲伟光等[49]研究发现，饲喂玉米秸秆膨化发酵饲料的育肥羊净增重提高14.16%、羊肉剪切力降低3.55%，羊肉内聚性较优，羊肉嫩度及咀嚼性得到改善。5展望酿酒酵母发酵秸秆饲料提高了秸秆饲料的营养价值及适口性。采用酿酒酵母发酵秸秆饲料饲喂反刍动物可以提高反刍动物机体的免疫力和抗氧化功能，促进生长，改善肉品质和乳品质。但是，在实际生产中，秸秆饲料的发酵工艺、饲料配比还有待进一步研究。