姜黄素是从姜科、天南星科植物中提取的多酚类化合物[1]，具有抗氧化、抗炎、抑菌等多种功效。姜黄素在动物饲养试验中取得了较为显著的成果，可以提高畜禽自身的生产性能、免疫机能以及畜产品的品质。凭借天然、无污染、无残留的优点，姜黄素成为一种绿色饲料添加剂。在替抗的大环境下，姜黄素具有十分广阔的发展前景。但是，姜黄素仍有较多的作用机理尚不明确，且缺乏动物实际生产中相应的参考数据。因此，文章针对已有的关于姜黄素的生理功能和可能的作用机理及其在畜禽生产中的应用效果展开综述，为姜黄素的深入研究和开发利用提供一定参考。1姜黄素的结构和性质1.1姜黄素的结构和物理性质姜黄素是由七碳链连接两个芳香环组成的二芳基庚烷，分子式为C21H20O6，分子量为368.38 g/mol，其结构式见图1。姜黄素含有多个功能活性基团：两个邻甲氧基酚基、两个烯酮基和一个酮烯醇基，是一种亲脂多酚，不溶于水，但溶于有机溶剂，不溶于酸性和中性的溶液，在碱性或极酸性的介质中高度溶解[1]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.05.032.F001图1姜黄素的结构式1.2水稳定性姜黄素的稳定性与pH值有关，pH值越大越不稳定。姜黄素溶液的颜色随pH值变化：溶液的pH值小于1时为红色，pH值在1~7的范围为黄色，pH值大于7.5时为橙色。这是因为溶液的pH值决定姜黄素的结构为酮烯醇互变异构或顺反异构而呈现不同的颜色[2]。中性条件下，姜黄素会分解成较小的产物，且降解速率因pH值的升高而逐渐加快。香兰素、阿魏酸和阿魏醛是姜黄素最重要的三种分解产物[3]，姜黄素常见分解产物的结构式见图2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.05.032.F002图2姜黄素常见分解产物的结构式1.3光谱和光物理稳定性姜黄素具有光吸收特性且处于激发状态。发射最大范围为460~560 nm。随着溶液的pH值变小，姜黄素的荧光衰减率增加，在极性更强的溶剂中，反应速率也会增加，即姜黄素的荧光光谱宽度随着溶剂极性、供氢键以及接受电位的增大而增大[4]。1.4热稳定性姜黄素在70 ℃以下10 min之内是稳定的。在70 ℃以上，姜黄素开始分解。在100 ℃时，其分解速率随着吸光度的降低而增大；煮沸15~20 min，姜黄素损失为27%~32%。研究表明，姜黄素在15 PSI的高压锅中处理10 min损失53%[5]。2姜黄素的生物学功能2.1抗氧化姜黄素较强的抗氧化功能主要通过两个途径实现：姜黄素自身结构；促进抗氧化酶的合成表现抗氧化活性。在酸性和中性条件下姜黄素主要以酮形式存在，此时它在两个甲氧基酚环之间的七烯酮连接中含有一个高度活跃的碳原子，姜黄素能提供氢原子[6]。在碱性条件下烯醇的形式占主导地位。烯醇式还原性更强，因而具有理想的抗氧化特性[7]。姜黄素烯醇形式的共振辅助氢键稳定其结构，以一种反映其抗氧化清除活性的机制提供电子。研究发现，Nrf2在氧化应激中起到较为关键的作用，正常状态下以Keap-1-Nrf2异二聚体的形式存在，氧化应激状态下构象改变或Nrf2磷酸化与抗氧化基因启动子区域的ARE结合从而激活SOD等抗氧化酶表达起到抗氧化效果[8-9]。通过加氢还原姜黄素的不饱和羰基序列可降低Nrf2的活化，而具有该结构的15d-PGJ2也能激活Nrf2，表明姜黄素的庚二酮的中心亚甲基和羟基及其不饱和羰基序列在抗氧化活性中具有一定的作用[10]，且与Nrf2存在一定的关系。Endo等[11]用Nrf2突变的斑马鱼试验表明，姜黄素等物质的抗氧化作用是具有Nrf2依赖性的。姜黄素可能是通过上调Nrf2水平来增加合成具抗氧化作用的过氧化氢酶等代谢酶从而减轻细胞氧化损伤并保护细胞，或是诱导Nrf2核转位来激活Nrf2-ARE信号通路从而降低细胞内的氧化应激并对细胞起到保护作用[12-14]。研究表明，哮喘破坏机体气道中氧化-抗氧化平衡，导致血浆和肺泡液中单个抗氧化剂含量降低，总抗氧化能力降低，而姜黄素对哮喘模型小鼠的治疗具有明显效果[15]。作用机制可能是通过抑制巨噬细胞中一氧化氮和活性氧的生成同时降低丙二醛等的含量起到抗氧化作用[16]。2.2抗炎姜黄素具有较强的抗炎作用，其作用机制可能是：一方面抑制环氧化酶-2(COX-2)等酶的活性来抑制白细胞介素（IL1、IL2、IL6等）、肿瘤坏死因子（TNF-α）等炎症介质产生达到抗炎目的；另一方面通过抑制炎症反应中NF-κB等通路的激活达到抗炎目的[17]。姜黄素可明显降低哮喘模型大鼠体内的白细胞和淋巴细胞总数，证明姜黄素对哮喘中的炎症反应具有抑制作用[16]。革兰氏阴性菌外膜的重要成分脂多糖（LPS, lipopolysaccharide）能刺激机体引发炎症反应并释放TNF-α、白细胞介素等物质[18-19]。姜黄素对LPS刺激细胞引发炎症反应有抑制作用[20]，通过降低牙周炎模型小鼠的TNF-α的水平达到抗炎的效果[21]。姜黄素减少LPS诱导的炎症是通过降低miR-132表达，上调HMGB1水平实现[22]。姜黄素治疗溃疡性结肠炎可能是通过下调IL－6的表达上调TGF-β以及调控Th17/Treg平衡[23]。施婵妹[24]利用慢阻肺大鼠模型发现，姜黄素可能是通过调控Nrf2/HO-1信号通路实现抗炎作用。2.3抑菌姜黄素抗感染作用较强[25-26]，对多种细菌、真菌以及寄生虫具有良好的抑制效果，且不易产生抗药性。姜黄素主要是通过诱导细菌发生膜去极化、Ca2+流入来破坏细菌的细胞膜结构达到抑菌效果[27-28]。任娇艳等[29]研究发现，姜黄素可显著抑制幽门螺杆菌（Helicobacter pylori）的生长，作用机制可能是利用其较好的膜渗透性破坏细菌细胞膜从而达到抑菌效果。利用碘化丙锭和钙黄绿素2种荧光探针的标记发现姜黄素处理后94%~98%金黄色葡萄球菌的细胞膜被破坏[30]。张欣[31]试验发现，姜黄素对奶牛的主要致病菌有较好的抑菌效果也是通过破坏细菌细胞壁并增加细胞膜的通透性等途径。2.4其他作用姜黄素还具有较强的抗癌、降血脂等生物学功能。姜黄素具有预防和抑制肿瘤的作用是通过减少Bcl-2、Bcl-xl的表达来引起下游蛋白caspasa3的活化[32]。Berrak等[33]发现，姜黄素可通过阻断PI3K和NFkb通路使乳腺癌细胞停留在G2/M期达到抗癌作用。姜黄素主要通过增强KLF2的表达和抑制过氧化物酶增殖物激活受体γ（PPARγ）来调控脂肪细胞进而实现调节脂质代谢[34]。3姜黄素在动物生产中的应用3.1姜黄素在蛋鸡生产中的应用姜黄素能提高蛋鸡的生产性能以及产蛋性能。王志[35]在蛋鸡日粮中添加姜黄素，发现蛋鸡产蛋率、采食量提高，并显著降低料蛋比，鸡蛋总胆固醇含量也有所减少，这表明姜黄素对提高蛋鸡生产性能和改善蛋品质具有积极作用。杨泰[36]在海兰蛋鸡的日粮中添加0、100、200、300 mg/kg的姜黄素，发现在炎热环境下添加水平为200 mg/kg的姜黄素对蛋鸡的产蛋性能、自身的抗氧化能力、免疫能力以及肠道健康方面均具有明显的促进作用。有研究指出，姜黄素缓解蛋鸡的热应激、提高蛋鸡的生产性能主要是通过提高抗氧化酶的活性增强蛋鸡的抗氧化性能来实现[37-38]。3.2姜黄素在肉鸡生产中的应用肉鸡饲粮中添加姜黄素对肉鸡的生产性能和免疫力的提高以及肉品质有一定的改善作用。在动物应激和患病状态下血清中乳酸脱氢酶（LDH）活性明显升高。尿素氮（BUN）是蛋白质的代谢产物因而常作为体内氮利用的指标[39]，血清尿酸（UA）中含量过高会引起动物痛风和代谢性疾病[40]。肉鸡日粮中添加姜黄素使鸡血清中LDH等重要的血清酶活性以及血清中BUN等生化指标显著降低，表明姜黄素能够缓解肉鸡的应激且对蛋白质资源的利用较好[41]。孙全友等[42]试验发现，在肉鸡日粮中添加姜黄素显著提高肉鸡抗氧化能力和生长性能，通过增加有益菌数量、降低致病菌数量调节肉鸡肠道菌群。姜黄素与抗菌肽的协同作用效果更佳，表明姜黄素可以作为抗生素的新型替代。3.3姜黄素在猪生产中的应用蓝耳病（PRRS）是严重威胁猪健康的疾病之一。研究表明，姜黄素能够抑制PRRS病毒[43]。朱光等[44]利用细胞试验发现，姜黄素通过诱导HO-1的mRNA和蛋白表达来抑制病毒的复制，且呈浓度依赖性。姜黄素通过抑制病毒内化、阻止G蛋白介导的细胞融合抑制病毒的脱壳过程来抑制病毒在细胞内增殖。此外，姜黄素也是猪圆环病毒免疫疫苗的增强剂[45]，通过促进机体活性免疫细胞增殖分化并加强活性而加强机体的免疫功能，还明显提高NK细胞的活性，提示姜黄素作为免疫增强剂的可能性。周明等[46]在三元杂育肥猪日粮中添加姜黄素，发现姜黄素对猪的日增重、饲料转换率、肉色、系水力等都具有显著的影响，表明姜黄素能够提高猪的生长性能并改善肉质，育肥猪日粮中添加姜黄素还能改善血液生化指标，增强猪的抗病力，为提高经济效益建议添加量为300 mg/kg[47]。邓卉等[48]和余嘉瑶等[49]研究发现，仔猪饲粮中添加姜黄素显著提高肠内麦芽糖酶活性,葡萄糖转运蛋白mRNA转录水平来促进仔猪对糖的消化代谢。3.4姜黄素在反刍动物生产中的应用仇凡[50]研究发现，在绵羊的日粮中添加100 mg/kg的姜黄素能够显著降低羊奶中的脂肪含量、体细胞数量以及白细胞的总量，显著提高多不饱和脂肪酸的含量并显著降低饱和脂肪酸的含量。体细胞的数量与产奶量呈负相关，表明姜黄素能在一定程度上加大产奶量，且饱和脂肪酸的含量随着奶中体细胞数量增加而增加[51]。姜黄素具有一定改善脂肪沉积的作用，可能是姜黄素与瘤胃微生物结合影响氨基酸和脂类的组成最终表现在脂肪酸的不同[52]。血清中与抗氧化相关的酶活性显著提高以及白细胞总量的降低提示姜黄素对绵羊的氧化应激以及炎症反应具有一定的缓解作用。4结论姜黄素具有抗氧化、抗炎、抗菌、抗癌以及降血脂等重要的生理功能。在全面“禁抗”的大环境下，姜黄素在动物生产上的应用前景十分广阔。但是，在利用姜黄素的过程中尚存亟待解决的问题，如缺乏经济、环保、高效、统一的提取工艺；稳定性差导致利用度较低；某些生理功能的具体作用机制尚不完全明确等。另外，姜黄素在动物生产中研究较少，需要进行更多的动物试验。