棉籽糖（raffinose）属于功能性低聚糖。棉籽糖分子结构中存在一个α-1,6-糖苷键，人和单胃动物消化系统中缺乏α-半乳糖苷酶（α-GAL），因而棉籽糖在小肠中不能被分解和吸收，但能被消化道后段的双歧杆菌充分利用[1-2]。棉籽糖还具有免疫调节、抗氧化、保肝作用等特殊生理功能。文章综述棉籽糖的生理功能及其在动物生产中的应用研究进展，为棉籽糖的深层次研究与利用提供参考。1棉籽糖的理化特性棉籽糖（C18H32O16）由1分子α-半乳糖、α-葡萄糖和β-果糖构成，故又被称作蜜三糖，其相对分子质量为504。棉籽糖是蔗糖的衍生物，在植物界中广泛分布的程度仅次于蔗糖，但甜度只有蔗糖的20%~40%[3]。高纯度的棉籽糖为白色或浅黄色，具有良好的热和酸的稳定性，既无吸湿性也无还原性[4]。棉籽糖在水中的溶解度为14.2 g（20 ℃），微溶于乙醇等极性溶剂。棉籽糖结晶体呈长针状，含5分子结晶水，熔点为80 ℃，在温度超过100 ℃的条件下会逐渐失去结晶水，变成无水棉籽糖，其熔点为118~119 ℃[5]。周冬丽等[6]在一系列毒理试验和动物变异原性试验中证实棉籽糖是安全无毒的。2棉籽糖的生理功能2.1调整肠道菌群平衡棉籽糖能够有效调整动物肠道微生物菌群平衡。棉籽糖在肠道中被双歧杆菌酵解并利用，其发酵产物主要有乳酸等有机酸以及乙酸、丙酸及丁酸等短链脂肪酸（SCFA），发酵产物可以降低肠道内pH值来抑制沙门氏菌和大肠杆菌等有害细菌生长并减少肠道腐败产物的生成。双歧杆菌可以协同肠道其他菌群刺激肠道壁并且促进肠蠕动，使肠道黏膜难以被致病菌附着，从而抑制有害菌的生长。滑静等[7]发现，在日粮中添加适量的棉籽糖能显著降低23日龄的艾维茵商品肉仔鸡盲肠内大肠杆菌的浓度（P0.05），添加0.3%棉籽糖能显著降低盲肠内沙门氏菌的浓度（P0.05）。姜宝森[8]发现，添加0.3%棉籽糖处理组的小鼠盲肠中双歧杆菌数显著高于对照组（P0.05），乳酸菌数较对照组增69.57%（P0.05），肠球菌和肠杆菌的数量显著低于对照组（P0.05），这证实棉籽糖能调节小鼠肠道菌群平衡。2.2提高机体免疫功能棉籽糖促进肠道内双歧杆菌的繁殖代谢，而双歧杆菌数量增加可以诱导肠道黏膜的免疫系统并促使其产生抗体和细胞因子，增强机体免疫功能[9]。双歧杆菌还参与小肠黏膜下淋巴细胞的转化，刺激并提高NK细胞和巨噬细胞的活性使其分泌多种细胞因子，如白细胞介素1（IL-1）、白细胞介素6（IL-6）、白细胞介素12（IL-12）、TNF-α、IFN-γ等，从而对机体的免疫功能产生影响[10–11]。Ishizuka等[12]研究表明，口服包膜双歧杆菌和棉籽糖对大鼠小肠上皮细胞（IECs）的增殖有促进作用。上皮细胞和上皮淋巴细胞（IELs）避免肠道黏膜遭受到外界的感染从而保障肠道黏膜免疫系统。刘佰阳等[13]在水貂的基础饲粮中添加0.5 g/kg棉籽糖，发现血清免疫球蛋白A（IgA）的含量极显著增加（P0.01），表明适量添加棉籽糖可提高水貂的免疫能力。王欢欢等[14]发现，在小鼠日粮中添加0.3%棉籽糖能明显促进脾脏的淋巴细胞转化（P0.05），而淋巴细胞母细胞化和增殖是体内免疫应答反应的基础。2.3抗氧化性能温辉梁等[15]发现，适量的棉籽糖对鱼油有明显的抗氧化作用。王国基[16]发现，适量的棉籽糖使家蚕蛹油脂的酸败时间显著延缓。尤瑜敏[17]发现，添加棉籽糖能推迟高不饱和乳状液的酸败时间，表明适量的棉籽糖能延缓体系的氧化。徐大专等[18]在大鼠日粮中添加0.15%、0.3%棉籽糖，发现棉籽糖能不同程度地提高大鼠血清中超氧化物歧化酶（SOD）（P0.05）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性（P0.01），并降低大鼠血清中过氧化氢（H2O2）（P0.01）、丙二醛（MDA）含量，其中0.15%棉籽糖组提高大鼠的抗氧化能力效果最佳。2.4保护肝脏功能棉籽糖通过抑制有害菌的繁殖，减少肠道内腐败产物以及毒素的生成，起到减轻肝脏解毒负荷的作用。Zhang等[19]发现，含61.7%水苏糖、23.7%棉籽糖和7.1%蔗糖的棉籽糖家族寡糖抑制CCl4诱导的小鼠肝脏氧化应激，减弱CCl4引起的肝脏形态学改变，从而起到护肝作用。3棉籽糖在不同动物生产中的应用3.1棉籽糖在家禽中的应用棉籽糖能够提高肉仔鸡的免疫功能和抗氧化性能。滑静等[20]发现，添加0.1%、0.2%和0.3%棉籽糖能显著提高23日龄肉仔鸡血浆总抗氧化能力（T-AOC）（P0.05）。而在添加0.05%棉籽糖处理组中42日龄肉仔鸡血浆总超氧化物歧化酶（T-SOD）的活力显著提高（P0.05），MDA含量显著降低（P0.05），表明棉籽糖能够改善其抗氧化能力。Berrocoso等[21]在肉仔鸡卵内注射棉籽糖，发现适量的棉籽糖能改善回肠黏膜形态，增加小肠T细胞和B细胞的数量，提高小肠免疫功能。因此，棉籽糖可通过调节动物肠道微生态平衡来提高动物的免疫功能。棉籽糖还能改善肠道菌群和肠黏膜组织形态。Pacifici等[22]在鸡胚的羊膜腔（孵化的第17 d）分别注射5%、10%的棉籽糖，继续孵化（第21 d出孵），发现棉籽糖能显著提高肠道内双歧杆菌和乳酸杆菌的数量（P0.05），显著降低梭菌的数量（P0.05），同时肠刷状缘膜（肠黏膜上皮细胞的微绒毛）功能基因中氨基肽酶（AP）、异麦芽糖酶（SI）和钠-葡萄糖协同转运蛋白1（SGLT1）的相对表达均显著上升（P0.05），绒毛表面积和杯状细胞直径显著增加（P0.05），说明棉籽糖或水苏糖能改善鸡胚肠道菌群和肠黏膜组织形态。易中华等[23]以42日龄的肉仔鸡盲肠微生物为菌源对棉籽糖、水苏糖、果寡糖以及甘露果糖进行体外发酵，发现棉籽糖发酵后产生的乙酸、丙酸、丁酸等SCFA的产量最大并且产气速率最快。SCFA具有维持肠道菌群平衡，促进肠黏膜生长，还能为动物肠道上皮提供能量和刺激胃肠激素等生理功能[24]。棉籽糖能够减少畜禽肠道及排泄物中的粪臭素含量。L-色氨酸在单胃动物后端大肠厌氧微生物作用下降解成粪臭素（3-甲基吲哚）和吲哚，被认为是导致鸡排泄异味的原因[25]。参与发酵的微生物主要有双歧杆菌、梭菌、拟杆菌属和乳酸菌属[26]。肠道内容物pH值会影响L-色氨酸的降解，改变吲哚和粪臭素的生成量，在pH值高的环境粪臭素产量高，pH值低的环境吲哚产量高[27]。棉籽糖能够减少肠道黏膜细胞的凋亡，阻碍粪臭素的合成。Zhu等[28]发现，饲料中添加大豆低聚糖、棉籽糖和水苏糖显著降低肉鸡盲肠消化道的粪臭素和吲哚水平（P0.05）。杨航[29]发现，在肉仔鸡盲肠发酵液中添加棉籽糖显著降低粪臭素浓度（P0.05）并显著增加发酵液样品中菌群丰富度（P0.05）。3.2棉籽糖在猪中的应用陈建宇等[30]发现，添加0.1%~0.4%的棉籽糖能显著提高28日龄断奶仔猪的营养物质全肠表观消化率（P0.05），同时断奶仔猪的平均日增重和料肉比有随着棉籽糖浓度升高而降低的趋势，表明棉籽糖也可以改善仔猪的生长性能，以0.4%棉籽糖组效果最佳。在Smirick等[31]发现，棉籽糖和水苏糖可以降低猪对日粮中氮和氨基酸的消化率，日粮中添加α-半乳糖苷酶显著提高回肠棉籽糖的消化率（P0.05）。张丽英等[32]发现，豆粕组(含0.78%水苏糖和0.21%棉籽糖)和2%水苏糖-无豆粕组引起断奶后仔猪的平均腹泻天数显著高于1%水苏糖-无豆粕组和无豆粕组（P0.05），但与无豆粕组相比，1%水苏糖组-无豆粕有减少仔猪腹泻的趋势。Krause等[33]以断奶仔猪后肠微生物为菌源，棉籽糖作为发酵底物在体外完全被发酵，其发酵速度会随着饲粮中高水平乳糖的添加而加快。3.3棉籽糖在水产动物中的应用棉籽糖可以影响水产动物的生长性能以及肠黏膜组织形态。李铁梁等[34]发现，在饲料中添加600、1 000 mg/kg的棉籽糖能显著提高锦鲤的增重率、特定生长率和体表L*值（P0.05），显著降低全鱼脂肪含量（P0.05）。同时显著增加肠道微绒毛密度（P0.05），提高肠道微生物多样性。Xu等[35]发现，在日粮中添加0.1%棉籽糖能显著提高杂交鲟鱼的末均重、增重率和特定生长率（P0.05）。同时肠道黏膜皱褶和微绒毛密度增加，使肠细胞吸收面积的增加，进而导致生长性能的改善。邱燕等[36]发现，在饲料中添加适量的棉籽糖可提高草鱼的特定生长率并降低饵料系数，还提高肠道皱襞高度和黏膜层、肌层、浆膜层厚度；适量的棉籽糖可以促进肠道微绒毛的生长，增加肠道微绒毛密度及高度，改善草鱼消化吸收营养物质的能力，其中1 200 mg/kg棉籽糖组生长效果最好。也有研究发现，棉籽糖对水产动物的生长性能无益甚至是负面作用，这可能与棉籽糖添加的剂量或水产动物的生长阶段有关。蔡英华[37]将不同水平的棉籽糖添加在牙鲆的饲料中，发现牙鲆生长性能和消化功能均无显著变化，但在0~28 d牙鲆肝、胃和肠中蛋白酶比活力随着棉籽糖含量的升高而显著下降（P0.05）。随后在29~56 d，牙鲆胃和肠中淀粉酶和蛋白酶比活力均显著下降（P0.05），而肝中的蛋白酶比活力无显著变化（P0.05），说明随着时间的延长，棉籽糖可能会干扰牙鲆消化酶的正常分泌并抑制消化酶比活力，最终影响牙鲆的生长和消化。棉籽糖能够增强水产动物的免疫能力、对病菌的抵抗力以及抗应激性能。葛云红等[38]在花鲈饲料中添加200、400、800和2 000 mg/kg棉籽糖，16周后进行30 s的空气暴露应激试验，发现对照组血糖含量近似800 mg/kg棉籽糖的试验组的1.8倍，说明适量的棉籽糖能提高花鲈的抗应激能力。在花鲈的背鳍基部注射嗜水气单胞菌，14 d后发现，添加棉籽糖的试验组累计存活率均显著高于对照组（P0.05）。Lin等[39]发现，β-1,3-葡聚糖、壳聚糖和棉籽糖作为免疫佐剂，均能显著增加锦鲤总白细胞计数与巨噬细胞呼吸暴发和吞噬活性（P0.05），并显著提高血清溶菌酶（LZM）和SOD活性（P0.05），增强锦鲤的非特异性免疫功能。在锦鲤的腹膜内注射维氏气单胞菌，14 d后发现，添加三种免疫佐剂组的平均死亡率显著低于对照组（P0.05）且对照组的相对免疫保护率最低（P0.05），证明棉籽糖能提高锦鲤对维氏气单胞菌的抗感染能力。Hoseinifar等[40]发现，在鲤鱼日粮中联合应用6×108 CFU/g嗜酸片球菌MA18/5M和2 g/kg棉籽糖可显著增加皮肤黏液总免疫球蛋白水平（P0.05）并显著提高皮肤LZM基因的表达（P0.05），改善鲤鱼幼鱼的免疫应答。王文娟[41]发现，30%豆粕组和水苏糖组异育银鲫淋巴细胞转化率较低，而6.7 g/kg棉籽糖和 26.1 g/kg水苏糖混合组较高（P0.05），表明饲料中棉籽糖、水苏糖混合添加可提高异育银鲫的免疫力。Karimi等[42]发现，在饲料中添加适量的棉籽糖对鲤鱼皮肤黏液免疫和体液免疫有免疫调节作用，棉籽糖组的鲤鱼皮肤黏液LZM活性显著高于对照组（P0.05）且4 g/kg棉籽糖组的鲤鱼皮肤黏液总免疫球蛋白水平显著高于其他处理组（P0.05）。2 g/kg和4 g/kg棉籽糖组鲤鱼血清LZM和总补体（ACH50）活性高于其他处理组（P0.05）。此外，棉籽糖能通过增加蛋白带的强度和形成新的蛋白带来改变鲤鱼皮肤黏液蛋白谱。棉籽糖能够提高凡纳滨对虾的生长、免疫和抗应激性能。杨帆[43]发现，饲料中添加0.2%棉籽糖能提高凡纳滨对虾的生长性能，其末重显著高于对照组且饲料系数显著低于对照组（P0.05）。0.2%棉籽糖能显著提高凡纳滨对虾肝胰腺ACP、AKP酶活性、血清T-AOC水平以及SOD、GSH-Px和LZM的基因表达水平（P0.05），同时显著降低MDA含量（P0.05），提高机体的免疫防御功能。在低溶氧应激下对虾存活率随着棉籽糖剂量的增加呈上升的趋势，表明棉籽糖可以提高凡纳滨对虾在低溶氧环境下的抗应激能力，添加0.2%棉籽糖的对虾存活率最高。3.4棉籽糖在其他动物中的应用棉籽糖应用到水貂、小鼠、藏獒等动物上也都表现出积极作用。王惠英[44]发现，在水貂日粮中添加棉籽糖使其粪便感观变化及腹泻率均优于对照组（P0.05），说明棉籽糖能提高水貂肠道的消化吸收率，减少腹泻率。贺晨[45]认为，棉籽糖使小鼠肠道短链脂肪酸中的丙酸和丁酸产量显著增加（P0.05），同时肌黏膜厚度显著增加（P0.05）。在宏基因组测序结果中，高剂量棉籽糖组小鼠肠道内的双歧杆菌丰度增加至63.27%，并且双歧杆菌的丰度和棉籽糖的摄入量成正比例关系。周磊等[46]发现，棉籽糖可显著提高小鼠血清白细胞介素2（IL-2）含量，显著降低白细胞介素8（IL-8）含量和三酰甘油（TG）、总胆固醇（TC）和低密度脂蛋白（LDL-C）含量（P0.05）。而棉籽糖联合富硒乳酸菌可极显著提高IL-2含量且极显著降低IL-8含量（P0.01），显著降低TC和LDL-C含量（P0.05），说明棉籽糖或棉籽糖联合富硒乳酸菌在一定程度上提高小鼠免疫力并降低血脂水平。王欢欢等[47]发现，添加棉籽糖或棉籽糖联合富硒乳酸菌极显著降低小鼠肠球菌的数量并极显著提高白细胞介素4（IL-4）含量（P0.01）。棉籽糖和富硒乳酸菌联合应用可显著增加双歧杆菌的数量和IFN-γ含量（P0.05），而单独添加棉籽糖却无显著差异，说明棉籽糖联合富硒乳酸菌能增强小鼠的免疫功能并有效调节肠道菌群且发挥的作用优于棉籽糖。Li等[48]发现，含6.9%蔗糖、9.7%毛蕊花糖、25.8%棉籽糖和55.3%水苏糖的大豆低聚糖制剂可有效调节小鼠肠道微生物群的组成，还可以刺激肠道蠕动和粪便排泄，从而增强肠道健康和缓解便秘。程栋等[49]发现，在藏獒日粮中分别添加0.3%棉籽糖、果寡糖和木寡糖，42 d后3种低聚糖组总需氧菌数量、大肠杆菌数量以及粪氨含量显著降低（P0.05）、乳酸杆菌数量显著增高（P0.05）。低聚糖在一定程度能促进幼年藏獒的菌群平衡、减少腹泻和提高粪便质量。窦江丽等[50]发现，添加50 mg/L和100 mg/L的棉籽糖能够显著提高兔外周血中性粒细胞的活力（P0.05），但没有显著改变中性粒细胞产生NO水平。4展望棉籽糖安全性高、应用范围广。棉籽糖的最佳添加剂量、对不同的动物没有固定的标准以及其在分子水平上的作用机制有待进一步研究。棉籽糖能促进动物肠道内双歧杆菌等有益菌的增殖从而调节肠胃道菌群平衡，还能提高机体免疫能力、增强抗氧化作用以及保护肝脏功能，但对于动物的生长性能作用有限。功能性低聚糖的市场前景宽广，而棉籽糖在功能性低聚糖中出类拔萃，其潜在的应用价值和巨大的经济效益理应受到重视。