哺乳动物胃肠道中的微生物在营养代谢、病原菌防护和免疫系统发育中发挥重要作用，通过与宿主的协同发育影响宿主的健康。日粮营养能够调控猪肠道菌群结构以及微生物代谢产物的组成。肠道微生物利用日粮营养，通过复杂的信号通路和一系列微生物源分子，参与并影响机体的代谢活动。本文旨在阐明猪肠道微生物菌群与宿主营养代谢之间的相互作用，为生猪健康养殖提供参考。1猪肠道微生物菌群的形成及其影响因素1.1猪肠道微生物菌群的形成肠道内微生物通过对肠道特定营养环境的利用，依靠种间、种内及与宿主的相互作用，形成稳定的微生物菌群。稳定的微生物菌群通过发酵、降解多糖及合成维生素等多种方式参与宿主营养代谢[1]。由于解剖结构、环境、生理功能和肠道微生物菌群的差异，猪各肠段的营养代谢具有明显的分区特征。例如，小肠（十二指肠、空肠和回肠）中的微生物主要参与大多数蛋白质、脂肪、氨基酸、单糖和一些低聚糖等营养物质的消化和吸收。大肠（结肠和盲肠）中的微生物主要参与小肠中无法消化的营养物质的吸收，如不溶性纤维素（抗性淀粉和木质素）的降解。从小肠到大肠，微生物的数量呈几何级增长，回肠的微生物组成与盲肠和结肠明显不同[2]。大量研究表明，肠道微生物菌群与猪的免疫、肠道发育和生产性能高度相关。Mach等[3]发现，普雷沃氏菌与肠腔分泌免疫球蛋白A浓度呈正相关。此外，宫内生长受限，新生仔猪肠道内正常微生物的定植、发育及稳定均受到影响，微生物菌群表现出较低的多样性和不同的分类特征，使仔猪的生长性能受到限制，容易发生肠道疾病[4]。饲料转化率较高的猪在肠道微生物菌群组成和丰度方面存在差异，这些微生物的差异主要集中在对日粮多糖和蛋白质的代谢途径中。此外，即使在相同条件下，出生体重不同的同窝动物也有着不同的微生物菌群[5]。1.2猪肠道微生物菌群的影响因素不同种类动物的肠道微生物、相同动物不同肠段的微生物菌群均存在差异。动物肠道微生物菌群的组成及数量受日粮、环境、生理状态、遗传因素等多种因素的影响[6]。日龄是影响新生仔猪肠道微生物菌群演替的决定因素之一。随着日龄的增长，细菌的丰度和多样性增加[7]。通常认为，新生仔猪出生前的肠道是无菌的，出生后立即被环境中的微生物菌群占据。此外，猪粪便中的细菌组成在不同的生长阶段存在显著差异[8]。仔猪在断奶阶段显著改变了肠道微生物的菌群组成和营养代谢途径[9]。不同品种的猪具有不同的肠道微生物菌群组成。Guevarra等[10]发现，长白猪等白色品种的猪纤维素分解细菌含量较高，表明纤维消化效率较高。荣昌猪、藏猪和大白猪的肠道微生物菌群组成存在明显差异[11]。Crespo-Piazuelo等[12]发现，阿克曼氏菌、CF231、考拉杆菌属、普雷沃氏菌、SMB53和链球菌的相对丰度与几种单核苷酸多态性相关。性别也是影响肠道微生物菌群组成的决定因素之一。韦荣氏球菌科、罗氏菌属、布雷德菌属和埃希氏菌属在公猪肠道中的丰度较高，密螺旋体属和拟杆菌属在母猪肠道中的比例较高，阉割可显著改变公猪粪便微生物菌群的组成，使之与母猪的菌群接近[13]。此外，肠道微生物菌群的生物地理和区域分布各不相同。即使在相同的生物地理区域，也观察到附着在消化道或肠黏膜上的肠道微生物菌群组成和丰度存在差异[14]。猪肠道微生物菌群也受放线菌门、疣微菌门、厚壁菌门和纤维杆菌门地理分布差异的显著影响[15]。日粮是形成肠道微生物菌群最重要决定因素之一。日粮成分、营养水平、能量来源和日粮类型的变化，均可影响肠道微生物菌群的组成[16]。抗生素、益生元、益生菌、有机酸、精油、乳铁蛋白和代乳粉也可能调节肠道微生物菌群，从而对仔猪产生有益影响[17]。此外，其他干预方法，如粪菌移植和早期饲喂，也可影响肠道微生物菌群的组成和功能[18]。2肠道微生物菌群与猪营养代谢的双向调节2.1肠道微生物菌群与碳水化合物代谢碳水化合物主要存在于谷物（如玉米、小麦和燕麦）中，是哺乳动物获取能量的主要来源。猪饲料中碳水化合物占配方总成分的60%~70%。碳水化合物的代谢途径因其理化特性而不同。水溶性碳水化合物可以在小肠被消化酶水解并吸收，最后在全身代谢。不溶性碳水化合物（如抗性淀粉、非淀粉多糖和纤维）无法在小肠消化，进入大肠发酵，并将其作为碳源和能源供机体利用[19]。抗性淀粉主要来源于谷类和豆科植物。日粮中添加抗性淀粉可增加肠道中瘤胃球菌和双歧杆菌属的丰度，同时增加丙酸、丁酸及总短链脂肪酸的含量，降低粪便的pH值，从而降低大肠疾病的发生[20-21]。短链脂肪酸（SCFA）是可被结肠上皮细胞、肝细胞、脂肪细胞或肌肉细胞吸收的微生物代谢产物，可进一步在全身发挥生理效应。其中，丁酸盐可提供宿主所需能量的10%~15%，并可修复受损的肠黏膜，而乙酸盐和丙酸盐则参与肝脏能量代谢[22]。非淀粉多糖（NSP）是一类主要存在于植物细胞壁中的碳水化合物，包括纤维素、半纤维素和果胶等。日粮中不同类型的NSP会引起不同肠道微生物的响应。Tian等[23]研究了纤维素、木聚糖和葡聚糖这3种NSP对野猪肠道微生物的影响，发现NSP显著改变了特定菌群的丰度，使厚壁菌门的丰度降低，但对整体肠道菌群的多样性无显著影响。果胶不仅可以增加双歧杆菌含量，也能够促进普雷沃氏菌、乳酸杆菌和粪杆菌的生长和活性，进而改善肠道健康[24]。肠道菌群的丰富度和稳定性是评价宿主-微生物互利共生的重要参数。纤维可为微生物的生长提供底物，并维持肠道微生物菌群的丰富度和稳定性。肠道微生物菌群在纤维代谢中起着关键作用。膳食纤维在能量平衡、肠道发育和健康方面发挥至关重要的作用[25]。宏基因组分析结果表明，莱芜猪盲肠中的微生物菌群具有很强的降解木聚糖、果胶和纤维素的能力[1]。日粮中的纤维也会影响肠道微生物菌群的组成，添加不溶性纤维可以增加猪肠道中瘤胃菌科、毛螺菌科等纤维降解细菌类群的相对丰度[26]。Fu等[27]研究表明，胍尔豆胶及其衍生物可在体外提高狭义梭菌属Ⅰ和双歧杆菌的丰度。此外，Chen等[28]报道，以普雷沃氏菌属或拟杆菌属的不同纤维利用菌为主的粪便培养物对不同化学结构的纤维显示出不同的发酵能力，从而产生不同的代谢产物。同时，体外研究表明，膳食纤维可以特异性和选择性地促进肠道细菌的生长。这些发现不仅表明肠道微生物菌群对纤维发酵的直接影响，还间接为精确调节肠道微生物菌群以促进肠道内环境平衡和健康提供了理论基础。2.2肠道微生物菌群与蛋白质代谢胃肠道中的宿主和共生细菌代谢均需要氮源。肠道微生物菌群的主要氮源是日粮蛋白质、氨基酸、肽、内源性分泌蛋白。日粮中的蛋白质与微生物多样性呈正相关，这种相关性与蛋白质的数量和质量有关。肠道微生物菌群产生的蛋白酶和肽酶，能够将蛋白质降解成可供机体利用的肽和氨基酸等物质[29]。研究表明，大肠中发现大量蛋白质发酵细菌和氨基酸发酵细菌，主要包括双酶梭菌、消化链球菌属、梭杆菌属、拟杆菌属、韦荣氏球菌属、埃氏巨型球菌和反刍月形单胞菌。小肠也栖息着不同种类的氨基酸发酵细菌，主要是大肠杆菌、克雷伯氏菌属、链球菌属、埃氏巨型球菌和发酵氨基酸球菌。这类微生物同时合成氨基酸和微生物蛋白质，为宿主提供食物[30]。Dai等[31]利用同位素标记技术发现，大肠杆菌、克雷伯氏菌属的纯培养物和从猪小肠分离的混合细菌培养物均可以快速利用谷氨酰胺、赖氨酸、精氨酸和苏氨酸；超过10%的这些氨基酸用于蛋白质合成；然而，该百分比取决于氨基酸发酵细菌的种类和肠道区域。小肠中细菌合成蛋白质所需的90%以上的缬氨酸来自日粮和内源性，而不是从头合成。此外，氨基酸的可用性不仅影响宿主的氨基酸代谢，还显著影响肠道微生物对氨基酸的利用[32]。添加功能性氨基酸及其衍生物可以影响肠道微生物菌群的组成，并最终改善肠道健康和功能[33]。Xu等[34]发现，补充N-乙酰半胱氨酸增加了乳酸杆菌和双歧杆菌的数量，并减少了肠道中大肠杆菌的数量。此外，日粮中补充L-谷氨酰胺可通过平衡肠道微生物菌群的组成结构，缓解妊娠晚期母猪的便秘[35]。Yin等[36]发现，支链氨基酸（尤其是亮氨酸和缬氨酸）的平衡显著减轻了蛋白质限制性日粮对动物生产性能的不利影响，这些影响可以通过改变肠道微生物菌群的组成来调节，尤其是螺旋菌目、γ-变形菌纲、乳杆菌目和气单胞菌目的丰度。氨基酸的结构也影响肠道微生物菌群。体外研究表明，小肠中的肠道微生物菌群参与了必需氨基酸的代谢[31]。Puiman等[37]发现，抗生素干预抑制细菌活性后，血浆苏氨酸浓度、转化率和全身蛋白质合成和水解增加，表明肠道微生物菌群在体内可参与宿主的氨基酸代谢。Saraf等[38]发现，日粮诱导的新生仔猪结肠肠道微生物菌群组成变化介导了色氨酸代谢从血清素到色氨酸转化的增加。上述研究表明了宿主和肠道微生物菌群之间的双向调节关系。2.3肠道微生物菌群与脂肪代谢肠道微生物菌群与宿主脂质代谢高度相关。猪肠道内微生物通过影响机体的脂质代谢，帮助宿主更好地利用饲料合成和储存脂肪[39- 40]。鉴于市场对瘦肉的偏好和各种优质猪肉产品的开发，研究猪肠道微生物菌群与脂肪代谢之间的关系具有重要的现实意义。低脂猪的拟杆菌丰度较高，而厚壁菌丰度较低；同时，在盲肠中检测到富含脂肪细胞因子信号通路的差异基因表达[1]。基于代谢组学的核磁共振结果显示，脂肪生成、脂质氧化、能量利用和分配、蛋白质和氨基酸代谢以及胃肠道微生物的发酵等代谢途径在肥胖仔猪与瘦猪中明显不同[41]。He等[42]认为，肠道微生物菌群是调节猪肥胖的重要靶点。Luo等[43]在对瘦肉型长白猪和肥胖型二花脸猪的研究发现，不同体重、不同品种的猪显示出不同的粪便产甲烷菌多样性和数量。口服短双歧杆菌NCIMB 702258可调节猪脂肪组织中脂肪酸的组成[44]。Ang等[45]给无菌小鼠饲喂低脂、高脂和生酮（低碳水化合物）3种不同类型的食物，研究其对肠道菌群的影响，结果发现，1 d后不同饲喂组肠道微生物菌群的初始结构迅速改变。胆汁酸主要来源于胆固醇代谢，在脂肪代谢和维持宿主代谢稳态方面起关键作用。肠道内微生物参与脂类物质的消化吸收主要通过调控胆汁酸的代谢来实现。其中，乳酸杆菌、蜡状芽孢杆菌、大肠杆菌以及梭状芽孢杆菌等能够对胆汁酸起到水解和脱羧基作用，影响宿主对脂类的吸收[46]。肠道微生物代谢产生的胆汁酸，通过G蛋白偶联受体或细胞核受体调控脂质的代谢过程，还可以通过影响宿主脂肪代谢相关基因表达，促进脂肪沉积。Li等[47]发现，与无菌仔猪相比，粪便移植组胆汁酸分泌及其生物转化增加，形成独特的胆汁酸谱。胆汁酸可抑制细菌的生长，由细菌转化胆汁酸产生的脱氧胆酸的抑菌效果比胆汁酸高10倍[48]。Kusumotoa等[49]报道，添加胆汁酸结合树脂增加了厚壁菌的数量，减少了拟杆菌的数量。高脂肪日粮损害肠道微生物菌群丰度可能的原因是胆汁酸的排泄增加[50]。肠道微生物菌群与猪脂肪代谢之间的相互作用值得进一步研究。3结论肠道微生物菌群在宿主营养代谢（包括碳水化合物、氨基酸和脂质代谢）中起至关重要的作用。此外，肠道不同部位的微生物菌群表现出不同的营养代谢能力。例如，近端肠道中的微生物菌群主要参与氨基酸代谢，而远端肠中的主要参与膳食纤维发酵。肠道微生物菌群可能反过来被宿主的营养物质驯化。深入了解肠道微生物菌群与宿主代谢之间的相互作用可以促进肠道微生物菌群精确调控的研究进展，从而提高畜牧业的生产效率。