农业农村部第194号公告发布，自2020年7月1日起全面禁止在饲粮中添加促生长类药物饲料添加剂（中草药除外）。海南猪是海南特有的地方猪品种，具有抗逆性强、繁殖力高、耐粗饲、抗病力强和肉质好等优点[1]。随着海南环境保护政策不断升级，对养殖业特别是对畜产品的安全和质量提出了更高的要求，研究植物多糖在猪生产中的应用对海南猪的养殖具有重要意义。植物多糖是由10个以上的单糖通过糖苷键聚合形成的高分子化合物，其结构组成复杂，含有多种活性物质，如葡萄糖、果糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、岩藻糖、甘露糖等。植物多糖具有抗炎[2]、抗病毒[3]、抗氧化[4]、抗肿瘤[5]、提高免疫[6]、降血糖[7]、降血脂[8]等生物学功能，在畜牧养殖中应用较多。本文阐述了植物多糖的结构、理化性质、生物学功能及其在猪生产中的应用，为植物多糖在海南猪无抗配方的应用提供参考。1植物多糖的结构和理化性质植物多糖结构复杂，可分为一级和高级结构。一级结构包括单糖的组成及物质的量的比、分子质量的大小及分布、糖苷键的连接方式和顺序、异头碳的构型等；二级、三级和四级结构统称为高级结构，主要是多糖的构象[9]。多糖活性与多糖结构中单糖的组成、分子质量的大小、多糖基团的改变、空间结构复杂程度息息相关。龙眼多糖主要是由葡萄糖、甘露糖、阿拉伯糖等组成；燕麦多糖主要由葡萄糖组成，将两种多糖作为唯一碳源培养嗜酸乳杆菌、粪肠球菌等，发现龙眼多糖和燕麦多糖均具有促进菌增殖的作用，但龙眼多糖因单糖组成复杂、黏度低等结构特点，效果优于燕麦多糖[10]。箬竹叶的酸性多糖和中性多糖，其单糖组成相同，但占比不一致，在体内外抗氧化试验中，发现酸性多糖具有更强的抗氧化性[11]。有研究发现，低取代度的硫酸酯化修饰和羧甲基化修饰后的油茶籽粕多糖提高了对DPPH自由基的清除能力，高取代度的羧甲基化修饰和乙酰化修饰后的油茶籽粕多糖提高了对羟自由基的清除能力[12]。李衍衡等[13]研究发现，不同相对分子质量的果胶多糖作为主要碳源，体外培养双歧杆菌和乳酸菌发酵，三氟乙酸降解果糖多糖得到的Pec1多糖和Pec2多糖均能够提高细菌活力，促进细菌生长，增加短链脂肪酸的含量。2植物多糖的生物学功能2.1改善肠道健康猪肠道疾病多由病原体感染、应激、中毒、营养等因素造成[14]。肠道疾病多发会影响猪的生长发育，增加饲养成本，造成经济损失。植物多糖可通过调控NF-κB、MAPK、JAK/STAT等信号通路增强肠道各屏障的生理功能以及加强各屏障之间的相互联系，预防畜禽肠道疾病发生，降低肠道炎症水平，维持肠道菌群动态平衡，提高养分的吸收，改善肠道健康[15]。毛欣雨等[15]研究发现，黄芪、白术和牛膝多糖能够改善断奶仔猪回肠的绒毛高度与隐窝深度的比值（V/C），提高仔猪肠道SGLT1和GLUT2 mRNA相对表达量，改善断奶仔猪肠道黏膜形态结构和肠道通透性。Zou等[16]研究发现，在断奶仔猪的日粮中添加海藻多糖可以提高仔猪小肠分泌性免疫球蛋白A（IgA）含量和绒毛高度，改善V/C比值，降低腹泻率，提高空肠黏膜ZO-1、claudin-1和occludin的mRNA和蛋白水平，提高盲肠乳酸杆菌的相对丰度，抑制大肠杆菌的定植。赵玉蓉等[17]研究表明，牛膝多糖能够抑制沙门氏菌的侵染。刘朝全[18]研究发现，黄芪多糖能够提高仔猪黄白痢治愈率，降低复发率。植物多糖能调节肠道菌群发酵速率，保护益生菌的活性，抑制有害菌的定植，维持肠道菌群稳态，利于肠上皮细胞的分化和增殖，维持肠道黏膜完整性[19]。植物多糖还能够通过其代谢产物调控肠道菌群的组成，改善肠道功能，预防胃肠道慢性炎症性疾病和腹泻的发生[20]。2.2增强免疫力植物多糖可促进机体免疫器官的发育、协助免疫细胞活化、增加细胞因子分泌，且具有双向调节作用[21]。香菇多糖通过激活机体相关免疫细胞成熟、分化和增殖，提高免疫应答效果，增强机体免疫力，从而抗菌、抗病毒[22]。猪苓多糖通过增大巨噬细胞体积，增强巨噬细胞的免疫能力[23]。一定剂量的香菇多糖能够提高小鼠NK细胞的杀伤活性以及IgM的分泌[24]。茯苓多糖增强了细胞免疫应答，并且具有作为Th1免疫应答的疫苗佐剂的潜力[20]。李荣等[25]研究发现，黄芪多糖能提高断奶仔猪血清中免疫球蛋白G（IgG）和白细胞介素-2（IL-2）含量，降低肿瘤坏死因子-α（TNF-α）含量，与酵母硒联合使用，效果最好。研究发现，白术、天麻、灵芝、角叉菜、红参、桑叶、枸杞等具有双向调节免疫功能[26]。2.3抗氧化植物多糖能够调控超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）等抗氧化酶的活性，清除在应激或病理状态下产生的自由基，拮抗一氧化氮（NO）的产生，起到抗氧化的作用[27]。灵芝多糖可通过调控Keap1-Nrf2/ARE通路，提高抗氧化酶的活性，提高机体抗氧化功能[28]。李建房[29]发现，甘草多糖能够提高仔猪血清中总抗氧化能力（T-AOC），降低丙二醛（MDA）含量。龚泽修等[30]报道，茯苓多糖能提高经产母猪血清SOD、CAT活性，提高仔猪血清CAT活性。研究表明，米糠多糖、小麦芽多糖、蘑菇多糖、五味子多糖等均能够提高机体的抗氧化力[26]。2.4抗病毒植物多糖能够调节机体免疫系统和炎症反应机制，降低病毒侵染造成的炎症对机体的伤害，抑制病毒在宿主体内的转录复制；也可以与细胞表面受体结合，阻碍病毒吸入细胞，降低病毒的感染力[19,31]。郭晓程[32]报道，桔梗总多糖能抑制猪圆环病毒2型感染小鼠血清中白细胞介素-6（IL-6）、白细胞介素-1β（IL-1β）和TNF-α的分泌，促进白细胞介素-10（IL-10）的表达，抑制PCV2诱导的iNOS和COX-2的表达，发挥明显的抗炎作用。毛湘冰等[33]研究发现，在轮状病毒攻毒后，断奶仔猪日粮中添加84 mg/kg香菇多糖能够显著降低由轮状病毒引起的腹泻指数，显著缓解轮状病毒对回肠黏膜中分泌性免疫球蛋白A（sIgA）、干扰素-γ（IFN-γ）和IL-2含量的影响，还可缓解轮状病毒攻毒对血清和回肠黏膜T-AOC及回肠黏膜中MDA含量的影响，提高仔猪回肠黏膜的抗氧化能力。2.5抗应激在养殖和运输过程中，环境的突然改变、温度过高或过低、潮湿、受惊吓等均可导致畜禽发生应激反应，可引起血压和血糖升高、呼吸加快、肌肉紧张、神经敏感等反应，严重时会导致促肾上腺皮质激素增多。这些激素在动物体内水平较高，会对机体产生不利影响，包括营养代谢失常、免疫功能障碍、器官损伤，甚至死亡等[34]。植物多糖能够促进畜禽免疫系统的发育，增强机体抗病能力，降低外界的应激刺激。黄芪多糖能够促进机体的肾上腺的发育，促使其分泌更多的去甲肾上腺素和肾上腺素，从而维持机体正常的生命体征，还能够增加机体抵抗各种应激的能力[35]。枸杞多糖能够调节机体免疫，清除自由基，降血糖血脂，对特殊环境所致的应激损伤具有防治作用[36]。此外，有研究发现，甘青青兰多糖、山药多糖、太子参多糖、党参多糖、刺梨多糖等均具有抗应激作用[37-41]。3植物多糖在猪生产中的应用3.1植物多糖在母猪与哺乳仔猪生产中的应用在高密度集约化养殖过程中，妊娠母猪处于长期应激中，机体功能紊乱，免疫力低下，易患病，繁殖性能降低，影响新生仔猪的生长发育和健康。母猪生产是养猪业效益的基础，母猪的健康情况、繁殖性能和所产仔猪存活率均会影响整个生猪生产的发展和效益[42]。植物多糖可通过调节机体的免疫系统，提高畜禽免疫力，提高抗氧化酶活性，从而降低机体应激反应。Heim等[43]研究发现，在经产母猪日粮中添加海藻多糖可以增强哺乳仔猪的免疫反应，改善肠道形态，增强仔猪应对断奶后逆境的免疫能力。龚泽修等[30]研究发现，在经产母猪的日粮中添加100、200 mg/kg茯苓多糖对母猪的繁殖性能无影响，但能够提高哺乳仔猪的窝重和平均日增重；提高母猪血清T-AOC和SOD、CAT的活性及IgA、IgM的含量，提高仔猪血清IgA含量、CAT活性。李召阳[44]研究表明，添加400 g/t黄芪多糖能够改善母猪的繁殖性能，提高出生仔猪重和断奶重，降低仔猪的腹泻率，提高了仔猪的免疫功能。姚莉媛[45]研究报道，在经产期母猪日粮中添加400 mg/kg人参复合多糖，能够提高仔猪（14日龄）末重，显著提高分娩第3 d母猪母乳和仔猪血清中IgA、IgG、IL-2、IL-6的含量，表明复合多糖的使用效果优于单糖。刘学彬等[42]研究发现，在母猪的日粮中添加不同比例的黄芪多糖、香菇多糖、海藻多糖配制而成的复合植物多糖免疫增强剂，能够提高母猪的繁殖性能，提高产仔数和仔猪的成活率、断奶时仔猪末重，还能够提高繁殖母猪血清IFN-γ、IL-2含量，使用效果与添加液态氨基酸相同。大豆异黄酮也称为植物雌激素，具有提高畜禽生产性能、提高机体抗氧化能力、改善肠道健康、调控激素分泌、增强机体免疫力的作用[46]，与免疫增强剂黄芪多糖配合使用效果更佳。Wu等[47]将大豆异黄酮和黄芪多糖按一定比例混合后添加在哺乳母猪的日粮中，添加量分别为100、200、300 mg/kg，发现各试验组母猪血清中甘油三酯（TG）、胆固醇（TC）和MDA含量显著降低，其中200 mg/kg组母猪的泌乳量最高，IgA、生长素（GH）、胰岛素样生长因子-1（IGF-1）、TNF-α的含量和SOD活性显著升高，表明大豆异黄酮和黄芪多糖混合物能够提高哺乳母猪的日均采食量、泌乳量、血清抗氧化活性、免疫功能和激素水平。3.2植物多糖在断奶仔猪生产中的应用仔猪断奶时，各器官发育不成熟，生长环境、食物来源及结构发生改变会引起仔猪免疫力、消化能力、抗病力降低，导致生长迟缓、肠道疾病频发，甚至死亡，造成一定的经济损失。植物多糖能够调节断奶仔猪肠道菌群结构，改善肠道形态，增强肠道免疫，降低腹泻率，促进仔猪生长发育[48]。吴占运[49]报道，在断奶仔猪日粮中添加400、600 mg/kg黄芪多糖能够显著提高仔猪末重和平均日增重，降低料重比，降低仔猪的腹泻率。孙洲[50]研究发现，断奶仔猪日粮中添加0.05%、0.10%、0.20%茯苓多糖能够显著提高仔猪平均日增重和平均日采食量，显著降低料重比；茯苓多糖可提高仔猪空肠、回肠和盲肠的乳酸杆菌的相对丰度，抑制大肠杆菌和沙氏杆菌的定植，降低腹泻率，提高养分消化吸收；添加0.10%、0.20%茯苓多糖能够提高断奶仔猪血清IgA、IgM、IgG含量，提高猪的免疫性能，且以添加0.10%的茯苓多糖效果最佳。赵伟鑫等[51]研究报道，使用0.1%山药多糖能够提高断奶仔猪小肠的绒毛高度和V/C，改善肠道形态；提高小肠淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶活性。邓缘等[52]报道，在体重（7.4±1.4）kg的仔猪日粮中添加玉屏风散多糖，可提高仔猪末重和平均日增重，降低仔猪的腹泻率，还能够提高血清中GSH-Px活性，降低MDA含量。益生菌可抑制病原菌入侵和定植，改善肠道屏障功能，维持肠道健康菌群，提高机体免疫力[53]。龚泽修等[54]在仔猪日粮中添加0.15%益生菌和0.04%玉屏风散多糖混合物，结果显示，与对照组相比，发现试验组仔猪的末重显著增高，料重比显著降低，益生菌和玉屏风散多糖混合物组的猪血清中IgG和IgA含量最高。海带多糖、岩藻多糖可作为海洋膳食补充剂，具有益生菌、抗菌、抗氧化和免疫调节等活性[55]。研究发现，断奶仔猪日粮中添加400 mg/kg的褐藻多糖能提高血浆中的T－AOC，降低MDA含量，降低盲肠肿瘤坏死因子－α（TNF－α）、IL－1β和IL－22水平[56]。Rattigan等[57]研究发现，在断奶仔猪日粮中添加海带多糖，用葡聚糖硫酸钠攻击猪结肠菌群后，海带多糖对猪结肠炎模型结肠中的病原体增殖有潜在的抑制作用，能够提高结肠中挥发性脂肪酸的含量。研究表明，黄芪、白术、牛膝、山药、枸杞、大枣、刺五加、车前草、绞股蓝、决明子等多糖能够改善断奶仔猪肠道健康，降低腹泻率[48]。3.3植物多糖在生长育肥猪生产中的应用生长育肥阶段，猪的生长速度极快，需要改善猪肠道屏障功能，优化肠道菌群结构，提高饲料利用率，才能实现早出栏早收益。植物多糖能够改善猪的肠道形态，优化肠道菌群结构，改善肉质。冯晓声等[58]研究表明，仔猪日粮中添加1%植物发酵多糖可以提高仔猪的生长速率，提前出栏。董殿元[59]研究发现，添加1%苜蓿多糖能够提高保育猪的末重、平均日增重，降低料重比；提高保育猪血清中总蛋白和白蛋白的含量，改善猪对饲料总蛋白的吸收。刘祝英等[60]研究表明，0.1%复合多糖能够显著提高育肥猪的日增重、屠宰率、瘦肉率、眼肌面积，显著降低料重比、背膘厚、滴水损失，0.1%复合多糖改善育肥猪的生产性能、屠宰性能和肉品质，可以替代抗生素。刘艳[61]报道，日粮中添加5%、10%的紫花苜蓿多糖能够提高育肥猪的末重和平均日增重，提高屠宰率和瘦肉率。金娜等[62-63]研究发现，日粮中添加0.1%的枸杞多糖能够提高育肥猪的平均日增重，降低料重比，改善生产性能；枸杞多糖能显著提高空肠、回肠的绒毛高度和V/C，增加肠道肌层厚度，改善育肥猪肠道形态；枸杞多糖能够改变结肠中厚壁菌门、互养菌门的相对丰度，抑制变形菌门、梭杆菌属和螺杆菌属的增殖，优化肠道菌群结构。菊粉是植物中储备性多糖，具有调节血糖血脂、改善肠道功能等生理功效[64]。Wang等[65]在生长育肥猪日粮中添加0.5%的菊粉，发现添加菊粉有提高育肥期平均日增重的趋势，呈增加眼肌面积的趋势；菊粉组育肥猪血清胰岛素和IGF-1浓度明显高于对照组；菊粉可显著降低背最长肌肌球蛋白重链IIb（MyHC IIb），显著提高哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）的表达水平；降低肌肉特异性泛素连接酶（MuRF-1）表达。He等[66]进一步研究菊粉对生长育肥猪肠道菌群和上皮细胞的影响，发现菊粉能够减少肠道IL-6和TNF-α的分泌，降低回肠和盲肠上皮细胞凋亡，增加了猪空肠的绒毛高度和绒毛的丰度，但菊粉可降低回肠中变形杆菌门的丰度，增加回肠和盲肠中的类杆菌门丰度，提高乳杆菌和拟杆菌属的相对丰度。4展望植物多糖能够促进仔猪的生长和发育，提高生长育肥猪的生长性能和肉品质，改善母猪的繁殖性能，提高猪的免疫力和抗氧化力，防治疾病。但植物多糖的种类、提取方式、活性成分含量、添加浓度、添加方式等不同，实际使用效果不明确，需要根据生产需要和猪的品种、不同阶段、生理状态、饲养环境等调整植物多糖使用量。