蛋壳质量、蛋壳颜色和鸡蛋内容物品质均会影响鸡蛋品质。鸡蛋品质受遗传、养殖方式、日粮营养水平、日龄等因素影响[1]。研究表明，蛋壳质量的遗传力为0.22~0.46[2]，褐色鸡蛋壳颜色遗传力为0.58~0.76[3]，而蛋内容物品质中的哈夫单位遗传力为0.12~0.19，蛋黄比例遗传力以及蛋黄颜色遗传力均较低，不足0.3。维生素D是蛋鸡饲养中重要的营养素之一，可以提高蛋鸡的生产性能和鸡蛋品质。Swiatkiewicz等[4]研究表明，蛋鸡饲粮中补充3 000 IU/kg维生素D，提高了蛋鸡的矿物质消化率、免疫指数，保证蛋鸡骨骼健康和蛋壳质量。25羟基维生素D3是半活性状态，比维生素D3吸收效率更高，在产蛋后期生产力不足、鸡蛋品质下降的老年蛋鸡养殖中应用较多。本文概述了维生素D生理功能以及在蛋鸡生产中的应用进展，分析维生素D调控鸡蛋品质的可能机制，为提高鸡蛋品质提供参考。1维生素D概述1.1维生素D的生物学功能维生素D参与钙的吸收与利用[5]。钙的吸收主要依赖饱和钙浓度的跨细胞途径和不饱和的细胞旁途径。蛋鸡跨细胞途径主要发生在十二指肠和空肠，肠腔中的钙离子通过上皮细胞刷状缘侧的钙离子通道（TRPV6），少量通过TRPV2被转运至上皮细胞[6-7]。钙被转移给钙结合蛋白（CaBP），以钙-CaBP复合物的形式被运送至上皮细胞体内侧，可被钙离子膜通道钙泵（PMCA）转运出细胞，从体液进入毛细血管网[8]。此过程由肾脏产生的1, 25-二羟维生素D3介导，均有利于钙离子的吸收。CaBP蛋白是一种维生素D依赖性蛋白，其含量及表达量与鸡蛋蛋壳钙沉积呈正相关[9]。低水平的维生素D、维生素D受体、25羟基维生素D-1α羟化酶基因缺失或突变均可限制钙离子的吸收过程[[10]，进而影响蛋品质。细胞旁途径吸收发生在整个小肠。回肠中不饱和钙的吸收也受维生素D的调节，但其机制尚不清楚[11]。体内钙吸收受到多种激素的调节，如甲状旁腺激素、甲状腺激素、生长激素、雌激素、睾酮间接通过调节维生素D代谢或信号传导介导，还有少数激素，如雌激素、生长激素是在缺乏维生素D信号传导的情况下存在[12-13]。研究表明，适当降低饲粮中钙的含量，保持低钙饮食，可增加介导肾脏产生1, 25-二羟维生素D3，从而可增加肠钙吸收效率，调节钙磷代谢。因此，血液中1, 25-二羟维生素D3含量与饲料中钙含量密切相关[14]。1.2维生素D的主要添加形式维生素D是一种类甾醇化合物，目前发现有10种衍生物带有维生素D活性，其中麦角钙化醇（维生素D2）和胆钙化醇（维生素D3）应用最广[15-16]。维生素D2存在于植物体内，可由麦角固醇经紫外线照射转化，但自然界中存量很少；维生素D3存在于动物体内，在真皮层由7-脱氢胆固醇经紫外线照射后转化[17]，维生素D2与维生素D3的转化见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.15.032.F001图1维生素D2与维生素D3的转化1.3不同形式维生素D在蛋鸡中的应用早期研究表明，维生素D2在家禽中使用无效，无代谢作用[18]。禽类如何利用维生素D2的机制也不明确，但有研究发现维生素D2在家禽体内代谢和排出速度更快，是影响其生物学效应的原因之一[19]。蛋鸡中常添加的维生素D是维生素D3。Mattila等[20]研究表明，与维生素D3相同，维生素D2可在蛋鸡体内代谢吸收，并沉积在鸡蛋蛋黄中。Adhikari等[21]研究表明，维生素D2与维生素D3联合使用可提高产蛋后期蛋鸡机体对钙磷的吸收率。有研究表明，与维生素D3相比，维生素D2在调节钙磷代谢并无差异；也有研究指出，维生素D3的生物学效价是维生素D2的2~3倍[22-23]。1.4蛋鸡维生素D的来源与消化代谢蛋鸡饲粮以植物原料为主，但植物细胞中不含有维生素D，仅含有维生素D原[24]。维生素原需要通过阳光或者人工紫外线照射转换成维生素D[25-26]。目前，蛋鸡主要养殖方式是笼养，很难通过自然光照或人工紫外线照射，利用原料中的维生素D原。因此，蛋鸡需要通过外补维生素D单体达到维持基础营养的目的。蛋鸡饲粮中主要的维生素D来源是维生素D3及其衍生物[27]。蛋鸡饲粮中维生素D的来源与代谢见图2。维生素D3通过人体或动物肝脏、肾脏转化成活性成分才能供机体消化吸收。25羟基维生素D3是维生素D3的半活性形式，只需通过肾脏在酶的作用下形成全活性的1, 25-二羟基维生素D3供机体直接吸收[28-29]。1, 25-二羟基维生素D3与维生素D受体（VDR）结合发挥生物学功能[30-31]。25羟基维生素D3在调节钙磷平衡和维持骨骼健康[32]、调节肠道健康、抑制炎症、改善氧化应激方面具有重要作用[33-34]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.15.032.F002图2维生素D的来源与代谢2维生素D调控蛋品质的研究进展2.1维生素D与蛋壳质量Rodriguez-Lecompte等[35]和Khan等[36]研究表明，蛋鸡饲粮中补充维生素D3可直接或间接地调控骨代谢，影响蛋壳质量。Popat等[37]研究表明，添加2 000 IU/kg维生素D3可显著提高蛋壳厚度、蛋壳重量和蛋壳比例。Duffy等[38]在25周龄蛋鸡的试验中，发现1 500、3 000 IU/kg维生素D3均对蛋壳钙含量无显著影响。Jing等[39]发现，添加5 000 IU/kg维生素D3可显著降低不合格蛋率，增加蛋壳栅栏层厚度。因此，饲粮添加1 500 IU/kg维生素D3即可满足蛋鸡营养，2 000~5 000 IU/kg维生素D3对改善蛋壳质量具有积极作用，但继续增加维生素D3含量对提高蛋壳质量并无显著效果。增加维生素D3含量并没有改善蛋壳质量，可能与鸡群日龄、应激状态、其他营养水平有直接关系，蛋鸡子宫内钙的吸收可能不同于肠道钙吸收，受到维生素D的直接控制。Jing等[39]研究表明，在饲粮中额外补充125 g/kg 25羟基维生素D3可增加蛋壳强度与蛋壳厚度，从蛋壳超微结构来看，主要增加了蛋壳栅栏层厚度和乳头结节密度。而Chen等[40]研究表明，基础日粮中维生素D3含量为2 760 IU/kg，试验组在0~95周龄长期额外增加25羟基维生素D3（2 760 IU/kg）对蛋鸡的蛋壳质量无改善作用；但从微观学观察，25羟基维生素D3组增加了蛋鸡的骨矿化和完整性[41]。因此，蛋鸡饲粮中添加25羟基维生素D3的效果主要表现在骨代谢上，但蛋壳质量的影响研究结果有争议[42]。蛋鸡饲粮中添加2 760 ~3 000 IU/kg 25羟基维生素D3即可。2.2维生素D与蛋壳颜色蛋壳颜色是影响鸡蛋销售的重要品质特征之一。棕色色素合成在蛋鸡蛋壳腺发生，色素沉积发生在输卵管内。饲粮中添加维生素D3或25羟基维生素D3可提高蛋壳颜色，与维生素D提高免疫功能、缓解应激状态，提高机体健康状态具有一定相关性[43-44]。但影响棕色蛋壳颜色沉积的影响因素较多，如笼具设计舒适度、人为应激、养殖方式、饲粮营养等[45-46]。适宜的维生素D3可使蛋壳色素均匀地附在蛋壳表面[47]。研究表明，散养鸡日粮中维生素D3添加量为3 000 IU/kg时，在饲养过程中保证足够阳光，蛋壳颜色随着时间的延长变浅甚至苍白。原因是足够的阳光增加了鸡体内的维生素D3合成量，加上饲粮额外补充维生素D3可能使维生素D3过量，因此散养鸡为保证良好的蛋壳颜色，维生素D3添加量可适当降低[48]。弓浩杰等[49]研究表明，饲粮中添加2 760 mg/kg 25羟基维生素D3改善了蛋壳颜色，提高了蛋壳的红度（a*）和黄度（b*），降低暗斑发生率。邱凌云等[50]研究表明，饲粮中添加2 760 mg/kg 25羟基维生素D3也显著降低蛋壳颜色的白值（L*），增加蛋壳颜色。因此，蛋鸡饲粮中添加2 760 mg/kg 25羟基维生素D3可提高蛋壳颜色，但机制尚不明确还需进一步研究。2.3维生素D与鸡蛋内容物品质增加鸡蛋中维生素D的沉积是提高人们获取更多维生素D的途径之一[51]。蛋黄中维生素D3的沉积与蛋鸡饲粮中维生素D3或25羟基维生素D3添加量呈线性关系[52]。Plaimast等[53]研究表明，蛋黄中维生素D3的含量随日粮中维生素D3含量的增加而增加，且与2 000 IU/kg添加量相比，6 000 IU/kg 维生素D3组蛋黄中维生素D3沉积约是2.5倍。Yao等[54]研究表明，随着维生素D3添加量的增加（2 200、9 700、17 200、24 700 IU/kg），蛋黄中的胆钙化醇含量线性增加，蛋黄中的胆钙化醇与胆固醇呈线性相关。Duffy等[38]研究表明，在蛋鸡饲粮中用25羟基维生素D3替代维生素D3促进了蛋黄中总维生素D的富集，完全替代维生素D3（3 000 IU/kg）可提高蛋黄颜色，提高了鸡蛋品质。Burcu等[55]研究表明，蛋黄中维生素D水平更高的散养鸡蛋比笼养鸡蛋有更好的蛋黄颜色，由此推测维生素D水平和蛋黄颜色有关，但鸡蛋的品质特性还受到养殖环境、营养等各种因素的影响，维生素D水平与蛋黄颜色的相关性还需进一步研究。3结论蛋鸡饲粮中添加维生素D3或25羟基维生素D3可提高蛋壳质量，增加蛋黄中富集，富集量与其添加量呈正相关。维生素D3或25羟基维生素D3还可改善蛋壳、蛋黄颜色，但其机制尚不明确还需进一步研究。