大蒜（Allium sativa L.）是一种功能性葱属百合科草本植物球茎，既可入食又可入药[1]。我国是主要的大蒜生产国和大蒜类产品出口国[2]。大蒜多糖（GPS）是大蒜中含量最多的活性物质，其含量在70％以上[3]。大蒜多糖属菊糖类果聚糖，为一种小分子杂多糖，分子量在9~10 kDa[3]，使用盐酸水解可使大蒜果聚糖降解为低分子糖[4]。对大蒜多糖进行化学修饰，如羧甲基化、磷酸化、硫酸化、硒化等，可以改善大蒜多糖的生物活性[5]。因此，大蒜多糖在动物生产中具有广阔的应用前景。本文综述了大蒜多糖的生物学功能及其在动物中的作用效果，为大蒜多糖的在动物生产中的应用提供参考。1大蒜多糖的主要生物活性1.1抗氧化氧化应激（OS）会引起动物多种疾病，影响动物的繁殖[6]。Pan等[7]采用纤维素酶辅助提取法制备大蒜多糖，发现大蒜多糖具有清除羟基自由基、2, 2-二苯基-β-苦基肼自由基的作用。董玉玮等[8]采用双酶法提取大蒜多糖，发现大蒜多糖对超氧阴离子自由基、羟基自由基、DPPH自由基具有很好的清除作用，并且随着大蒜多糖浓度的增加，其对自由基的清除率逐渐提高。赵辰等[9]在植物油中添加0.5%大蒜多糖，并使其氧化速度加快10 d，发现植物油的过氧化值（POV）是空白对照的30%，表明大蒜多糖是良好的油脂抗氧化剂。Gao等[10]研究发现，羧甲基化大蒜多糖能通过清除超氧阴离子自由基和羟基自由基发挥抗氧化作用，并通过试验发现当羧甲基化大蒜多糖的浓度在1.0 g/L下时清除羟基自由基能力比大蒜素弱；超过1.0 g/L时，其清除能力明显增强；当羧甲基化大蒜多糖在0.1 g/L以下时，清除超氧阴离子自由基能力比大蒜素弱，超过0.1 g/L时，其清除能力明显增强。Cheng等[11]发现，磷酸化的大蒜多糖可增强对羟基自由基、超氧阴离子自由基的清除能力及抗脂质过氧化能力；硫酸化的大蒜多糖可增强抗脂质过氧化能力。普通大蒜多糖、中性大蒜多糖以及酸性大蒜多糖的抗氧化能力不同，其中，中性大蒜多糖对羟基自由基清除能力最强，对羟基自由基的还原效果最好，酸性大蒜多糖对超氧自由基的去除效果最好，并且对铁离子具有螯合作用[12]。1.2保护肝脏Zhan等[13]揭示，大蒜多糖能够有效地治疗小鼠炎症性肠道疾病的继发性肝脏损害，还能通过抑制焦烧和氧化损伤起到对继发性肝损伤（SLI）的保护作用。程富胜等[14]研究表明，大蒜多糖具有明显的抗氧化能力，对由伴刀豆蛋白A（ConA）引起的免疫性肝损伤具有一定的保护作用，而且具有一定的剂量-效应关系。赵骥等[15]研究发现，大蒜多糖C对免疫性肝损伤小鼠的免疫功能有明显的抑制作用，能够促使机体形成新的免疫平衡，起保护肝脏的作用，有利于机体的全面康复。张霞等[16]发现，大蒜多糖组的小鼠肝脏损伤减轻，肝糖原含量增加，从而对小鼠的免疫性肝损伤具有良好的保护作用。1.3免疫调节大蒜多糖能够增强机体的免疫力，并且经过硒化修饰的大蒜多糖免疫活性进一步加强。刘永华等[17]将分别注射400 μL大蒜多糖溶液（800 mg/kg）和氯化钠溶液的小鼠进行比较，发现大蒜多糖能明显提高脾脏指数、胸腺指数和脾脏CD4+T淋巴细胞百分数，改善小鼠的免疫功能。Gao等[18]研究发现，大蒜多糖能够增强机体免疫力，而大蒜多糖经过硒化处理后，使机体的免疫力得到进一步增强。邱树磊等[19]发现，添加25~100 mg/L硒化大蒜多糖（sGPS6），可显著提高小鼠腹腔巨噬细胞上清液中NO、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、干扰素-γ（IFN-γ）、白细胞介素-1β（IL-1β）、白细胞介素-6（IL-6）和白细胞介素-12（IL-12）含量；添加0.5~2 g/L sGPS6，可显著提高小鼠腹腔巨噬细胞的吞噬指数及吞噬率。1.4益生作用益生元可以被肠道的正常菌群所吸收，能够在结肠中有选择地促进某一种或多种细菌的生长，从而改善宿主健康[20]。大蒜多糖不易被小肠消化和吸收，但可在大肠中促使多种有益菌属选择性生长，形成优势菌群，抑制致病菌、病原菌等繁殖[21]。多糖还可以作为肠道菌群的能量来源被酵解利用，以调节肠道菌群组成来改善机体健康[22]。张浩琪等[23]采用微生物选择性培养分析和末端限制性片段长度多态性（T-RFLP）技术分析大蒜多糖对小鼠肠道微生态的影响，发现连续喂食一定剂量的大蒜多糖能够显著增加双歧杆菌数量，可显著降低肠杆菌数量，改善小鼠的肠道微生态环境，初步证实了大蒜多糖的益生元作用。李亚荣等[24]发现，使用大蒜多糖灌胃大鼠后，能够增加大鼠拟杆菌门、乳杆菌的数量，减少厚壁菌门和变形菌门的数量，从而达到治疗幼年大鼠菌群失调性腹泻的作用；且拟杆菌门还可酵解多糖，促进养分吸收、调节肠道微生态。易安妮等[25]也证实了使用高剂量大蒜多糖灌胃的小鼠，对抗生素引起的肠道菌群失调能够快速恢复，还能够清除体内毒素，恢复免疫力。1.5抗病毒邱树磊等[26]以鸡胚成纤维细胞（CEF）为对象，采用硝酸-亚硒酸钠法对大蒜多糖进行硒化修饰，得到9个硒化大蒜多糖sGPS1~sGPS9，发现硒化修饰能够提高大蒜多糖抗新城疫病毒（NDV）活性以及直接抑制NDV的能力，同时大蒜多糖对NDV诱导的CEF凋亡的抑制作用也明显增强，其中sGPS6的作用效果最为显著。郑敏等[27]发现，大蒜多糖B、C通过在体外抑制柯萨奇病毒B3生物合成而发挥抗病毒作用。1.6保护心肌细胞余薇等[28]研究表明，大蒜多糖可以改善心肌细胞的凋亡，在一定程度上减少心肌酶的释放，保持心肌细胞膜的完整性。大剂量组的大蒜多糖能够显著降低阿霉素（ADR）所致的上清液肌酸激酶（CK）、乳酸脱氢酶（LDH）、谷草转氨酶（AST）活性，增强超氧化物歧化酶（SOD）活性，降低丙二醛（MDA）含量，从而拮抗ADR所致心肌细胞凋亡，保护心肌细胞[29]。蔡飞等[30]发现，大蒜多糖组的小鼠存活率明显地比模型组高，其心肌组织病理损伤减轻，血清心肌酶、MDA、NO含量显著降低，谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性升高，心肌组织中病毒滴度及一氧化氮合酶（iNOS）表达降低。2大蒜多糖在动物生产中的应用2.1大蒜多糖在家禽生产中的应用在饲料、饮水中添加各种化学药剂会导致动物体内残留的药物含量过高、抗药性增强，严重影响畜产品的品质和安全[31]。王誉瑾等[32]在肉鸡饲料中添加2 000~3 000 mg/kg的大蒜多糖，发现肉鸡的平均日采食量增加7.52~8.82 g、平均日增重增加8.54~10.12 g、料重比减少0.04~0.22。免疫器官的发育与功能对禽类的免疫能力有很大的影响[33]。张代等[34]发现，1 500 mg/kg的大蒜多糖可以使21日龄肉鸡的胸腺指数、法氏囊指数以及血清中IgA、IgG、IgM含量提高61%、8.6%、2.59%、15.88%、8.02%。Qiu等[35]研究表明，硒化大蒜多糖对淋巴细胞增殖具有显著作用，其中sGPS3、sGPS5和sGPS6的作用较强，增殖率分别为43.90%、47.93%、52.16%。另外，Qiu等[35]将这3个硒化大蒜多糖与未修饰的大蒜多糖作体内对照试验，发现上述3种硒化大蒜多糖可增加血清抗体滴度、鸡干扰素-c（IFN-c）和鸡白细胞介素-2（IL-2）含量。有研究表明，降低禽肉中甘油三酯和胆固醇含量，对提高禽肉品质具有重要意义[36]。赵香菊等[37]研究发现，饮水中添加6、12 g/L大蒜多糖的肉鸡血清总胆固醇分别显著降低14.54%、16.03%，甘油三酯分别显著降低27.65%、29.32%。2.2大蒜多糖在猪生产中的应用近年来，大量的兽药类抗生素被应用于防治动物细菌感染[38]，但抗生素的过度使用，使猪对疾病具有易感性，还会使耐药菌从猪到人进行传播，严重威胁人类的健康[39]。刘慧卿等[40]研究表明，1 000 mg/kg大蒜多糖可以使仔猪的平均日增重和平均日摄食量分别提高10.97%、5.20%；仔猪的腹泻发生率降低了51.51%；IgG、IgM含量分别提高了28.13%、47.62%。Satora等[41]发现，大蒜提取物组的母猪比对照组的代谢能力更强。Dávila-Ramírez等[42]发现，在热应激条件下的仔猪喂食含有0.1%或0.15%大蒜等植物提取物，可以显著提高仔猪的生产性能和仔猪的胴体重，缓解高温胁迫。2.3大蒜多糖在反刍动物生产中的应用植物多糖可以促进反刍动物生长，改善肉品质，调节肠道菌群[43]。胡亦清等[44]研究发现，0.1%植物多糖可以使山羊血清中的高密度脂蛋白和尿素分别提高28.85%、27.36%，平均日增重从63.02 g/d增至92.81 g/d，料重比从14.32降至12.01，表明植物多糖可促进山羊的养分代谢，改善其生长性能。郭贝贝等[45]发现，植物多糖可以使羊血清中总抗氧化能力（T-AOC）提高31.05%、SOD活性提高27.83%、MDA含量降低45.70%，增强机体抗应激能力；同时肌肉水分含量提高2.80%、肉色b*值降低16.13%，改善宰后羊肉的多汁性和肉色。大蒜多糖可通过竞争性地抑制动物肠道内的致病菌，建立起以益生菌为优势菌群的肠道菌群平衡，从而发挥微生物屏障作用，维护动物肠道的健康[46]。Quijada等[47]将含11.4%大蒜渣和甜菜渣低聚果糖的牛奶饲喂断奶前羔羊，并评估羔羊肠道微生物群的变化和生长状况，发现双歧杆菌、肠球菌、乳杆菌和韦荣氏菌含量增加，羔羊生长性能显著提高。牛呼吸道合胞体病毒（BRSV）是引起牛呼吸道疾病综合征（BRDC）的重要因素[48]。牛、羊等反刍动物对BRSV易感，该病毒可引发反刍动物急性高热、呼吸困难、眼角流泪、肺炎、肺水肿等症状，并且该病毒与其他呼吸道病原菌混杂或二次感染，可导致高死亡率，给养殖业造成巨大的经济损失[49]。朱薿等[50]发现，50 mg/L大蒜多糖能够显著抑制呼吸道合胞病毒（RSV）复制后期相关L、P基因的表达，从而抑制RSV的复制，显著降低RSV感染后诱导的炎症因子IL-6、IL-8的表达，减轻炎症反应。目前对BRSV的治疗尚缺少有效的药物，大蒜多糖对RSV的抑制作用，可为抗BRSV药物的研发提供新的思路。2.4大蒜多糖在其他动物生产中的应用Abdel-Tawwab等[51]发现，添加30 g/kg的大蒜粉可有效改善饲料中玉米赤霉烯酮（ZEN）对欧洲鲈鱼的氧化应激、免疫抑制，调节ZEN暴露鱼的转录组反应，从而改善欧洲鲈鱼的生长和免疫力。张吉鵾等[52]将1.5%的大蒜提取物中草药组合物（其中大蒜多糖占大蒜提取物70%）添加到断奶1~15 d育肥仔兔的日粮中，发现仔兔的平均日增重提高0.46 g，料重比降低0.09，死亡率控制在2.59%以内，并且具有保鲜饲料的作用。2.5大蒜多糖在动物疫苗方面的应用预防免疫是动物疫病最有效的防控措施，为达到理想的免疫效果，需要在疫苗中添加免疫增强剂或免疫佐剂。铝佐剂、弗氏佐剂等传统佐剂具有副作用大、引起机体过敏反应、致癌、不便使用等缺点[53]。大蒜多糖具有增强机体免疫功能的作用，是良好的生物反应调节剂，可作为新型免疫佐剂。刘宽辉等[54]将硒化党参多糖与大蒜多糖按1∶9的比例混合使用，发现该复方能够显著提高雏鸡的细胞免疫和体液免疫，从而显著增强鸡新城疫（ND）疫苗的免疫效果，该研究为新型免疫增强剂开发提供了一种新的方案。纪迅[55]将注射有ND疫苗的绿壳蛋鸡分别灌服0.5 mL硒化大蒜多糖（4、8、16 mg/kg），饲养至42 d，发现与ND疫苗组相比，鸡ND血清抗体效价分别提高了46.19%、54.04%、57.74%。3结论大蒜多糖生物活性广泛，作用效果良好、不易产生抗药性，可通过修饰结构或联合其他物质增强自身效果等特点，在动物生产中具有广泛的应用前景。但是大蒜多糖在动物机体中的作用机理和具体功效还未完全明确，还需进一步研究探索。