桉树是桃金娘科（Myrtaceae）杯果木属（Angophora）、伞房属（Corymbra）和桉树属（Eucalyptus）3个属树木的总称，其种类繁多，已知种类有945种[1]。由于桉树具有生长速度快、适应性强、用途广等特点，在我国种植区域广。我国在20世纪60年代已开始大量生产桉树精油[2]。桉树精油提取自桉树枝叶，具有高效、无污染、无残留的特点，已进入我国饲料添加剂目录。桉树精油是一种含有单萜烯、倍半萜烯、醇、酯、醛和酮的混合物，是一种无色或淡黄色油状液体，类似樟脑和冰片的气味，具有抗菌消炎、杀虫驱虫、祛痰止咳、促进胃肠道健康和提高免疫等功能，是新型抗生素替代品[3-4]。国内对桉树精油在人医方面药物价值研究较多，在动物生产中应用研究较少。本文介绍了桉树精油组分、生物活性及其在家禽生产中的应用研究进展，以期为桉树精油在动物生产中深入的应用提供参考。1桉树精油的主要化学成分桉树精油通常是将桉树枝叶通过蒸馏法萃取而获得的混合物。不同种类的桉树，其产油率以及精油的基本化学成分、各组分含量存在一定差异。陈友地等[5]从柠檬桉叶油中鉴定出29种化合物，窿缘桉叶油中鉴定出31种化合物，其中含量最高的为1, 8-桉树脑（又称1, 8-桉叶油素、桉树醇）。王聪[6]分别从5个产地的13个柠檬桉叶样品中检出30种组分。Gilles等[7]从澳大利亚大叶桉中鉴定出24种化合物，优势化合物为胡椒酮（40.5%）、α-菲兰烯（17.4%）和对伞花烃（8.5%）；从尾叶桉中鉴定出29种化合物，其中以1, 8-桉树脑（34.8%）、香叶醛（10.8%）和α-菲兰烯（8.8%）为主；从奥利达桉中鉴定出20种化合物，（E）-肉桂酸甲酯占精油的99.4%。Almas等[8]对坦桑尼亚常见的2种桉树提取的精油进行化学成分鉴定，其中1, 8-桉树脑（54.3%）含量最高。黄丽萍等[9]结合国内外已经发表的相关文献对120种桉树的948个挥发油化学成分和生物活性进行分类阐述，其中萜类化合物共685个、脂肪族化合物共29个、芳香族化合物共39个、其他化合物共195个。桉树精油的主要化学成分为1, 8-桉树脑、α-蒎烯、茨烯、柠檬烯等，不同种桉树的各组分含量存在差异[10]。应用于养殖生产中的桉树精油混合物主要成分1, 8-桉树脑，是一种单环单萜醚醇类物质，化学性质稳定，分子结构式为C10H18O，主要成分的结构式见图1。图1桉树精油主要成分的结构式10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.16.036.F1a110.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.16.036.F1a22桉树精油的生物活性2.1抗菌杀菌桉树精油具有渗透性，能够使细菌细胞壁退化，破坏细胞膜，增强细胞膜通透性，使细胞液外渗，细胞质凝结，损害细胞活性，从而发挥抗菌杀菌作用[11]。研究表明，桉树精油对沙门氏菌、大肠杆菌、绿脓杆菌、痢疾杆菌、肺炎球菌、志贺氏菌、金黄色葡萄球菌、李斯特菌、副伤寒沙门氏菌和结核杆菌等均具有良好的抑制和杀灭作用[12-14]。其中革兰氏阳性细菌比革兰氏阴性细菌对精油更敏感。罗俊容等[15]研究表明，1, 8-桉树脑对大肠杆菌具有良好的杀灭效果，可作为一种植物源消毒剂成分进行开发应用。粗桉树精油比单独使用1, 8-桉树脑具有更好的抗菌效果[16]，原因是桉树精油的次要组分如柠檬烯、百里香酚、对伞花烃等物质也具有一定的抑菌杀菌作用。此外，桉树精油还具有抗真菌作用。Gakuubi等[17]测定了桉树精油对5种与玉米有关的镰刀菌属真菌菌丝生长的抑制百分率、最低抑菌浓度和最低杀菌浓度，采用平板扩散法评价不同浓度桉树精油的抑菌活性。结果显示，浓度为7~8 mL/L的桉树精油培养5 d后对所有供试真菌菌丝生长均具有完全抑制作用，桉树精油对试验真菌的最低抑菌浓度为7~8 mL/L，最低杀菌浓度为8~10 mL/L，证实了桉树精油在控制霉菌中的潜在用途，并可作为化学合成杀菌剂的替代品。2.2消炎桉树精油的主要成分能够抑制体内致炎物质环氧化酶的合成，使体内肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、白细胞介素-lβ（IL-lβ）、白细胞介素-6（IL-6）等基因和蛋白表达水平降低，从而表现出抗炎特性，保护机体健康[18-19]。胡浩磊[20]发现，桉树精油对炎症早期的血管通透性亢进，对渗出和水肿具有明显的抑制作用，对前列腺素合成、释放或其致炎作用也具有抑制作用。孙绍美等[21]发现，以桉树精油为主要组分制成的祛痰宁制剂对急性渗出性炎症具有明显的对抗作用，对肿胀也有明显的抑制作用，对体内炎性介质释放具有抑制作用，可使呼吸道症状减轻。白峰等[22]对大叶桉叶挥发油的抗炎活性进行研究，表明大叶桉叶油对急慢性炎症模型表现出较强的抗炎活性。综上所述，桉树精油通过对多个靶点的调控，减少炎症介质合成与释放，调节氧化应激和免疫反应等发挥消炎作用。2.3驱虫杀虫桉树精油能够抑制乙酰胆碱酶活性，造成乙酰胆碱在寄生物体内大量蓄积，引发寄生物持续兴奋、麻痹，也可作用于寄生物体内的酶，影响虫体的吞噬系统、能量代谢系统，对寄生物造成损伤[23-24]。有研究表明，桉叶素能够使线虫体壁失水破裂、虫体皱缩、变软死亡[25]。桉树精油还可使球虫孢子细胞膜的通透性发生改变，膜内营养物质大量渗出，从而杀死球虫[26]。桉树精油还具有杀螨、灭螺的作用[23,27]。Sabzalizade等[28]研究表明，桉叶精油的化学成分具有驱蚊灭蚊效果，可成为熏杀蚊的有效活性成分。2.4提高机体免疫力桉树精油能够显著提高动物血清中淋巴细胞的转化率、白细胞的吞噬活性及免疫球蛋白Ａ（IgA）、免疫球蛋白Ｍ（IgM）、补体３（C3）、补体４（C4）含量[29]。有研究表明，合理使用含桉油醇的精油可通过改变CD8+ T细胞的吞噬功能，提高呼吸道免疫功能和机体免疫力[30]。桉树精油能够与免疫细胞膜上的特异受体结合，诱导先天性细胞介导免疫反应，提高循环单核细胞百分比、粒细胞和大部分单核细胞、巨噬细胞吞噬活性[31]。桉树精油可以激活巨噬细胞，被激活的巨噬细胞外形表现出细长的片状足和丝状足，有助于增强吞噬能力。吞噬能力的增强与白细胞介素-4（IL-4）、白细胞介素-6（IL-6）和TNF-α促炎细胞因子的低释放相关，可利用桉树精油开发新型免疫调节剂。3桉树精油在家禽生产中的应用3.1提高家禽生长性能在家禽生产中使用含有桉树精油可改善家禽肠道健康，提高生产性能。Hesabi等[32]将1日龄罗斯308肉鸡分为对照组及4个试验组，分别在饮水中添加0、50、100、150、200 mg/L的混合精油（由桉树精油、百里香精油和薄荷油组成），与对照组相比，添加150 mg/L的混合精油可使肉鸡体增重、饲料转化率和生产指数分别提高了11.73%、10.81%、24.13%，回肠大肠杆菌数量较低，乳酸菌数量较高，改善了盲肠菌群平衡，具有替代抗生素促生长剂的应用价值。秦国栋等[33]研究表明，饲粮添加50~125 mg/kg桉树精油可显著提高1~21日龄肉鸡生长性能，添加100 mg/kg桉树精油可使1~42日龄肉鸡获得最佳的生长性能；通过二次回归分析，饲粮中桉树精油的添加水平分别为95.25、105.83 mg/kg时，1~21日龄和1~42日龄肉鸡可获得最高的平均日增重，分别为38.00、53.87 g/d。在饲粮中添加0.5%桉树叶粉可有效替代抗生素，提高肉仔鸡的生产性能和免疫反应[34]。Lipiński等[35]研究发现，与对照组相比，日粮中添加含桉树精油的混合天然精油极显著提高了火鸡的体重。也有研究表明，日粮中添加精油同样改善了肉鸭的生长性能[36]。桉树精油的促生长作用可能是由于萜烯的活性成分对家禽消化道中广泛存在的有害微生物具有抑制作用，修复损伤的肠黏膜，从而改善了肠道吸收养分的效率。3.2改善蛋品质Fathi等[37]将12周龄鹌鹑随机分成3组，分别在日粮中添加0、0.10%、0.20%桉叶粉，与对照组相比，当桉叶粉添加水平分别为0.10%、0.20%时降低了破蛋率（2.8%和2.5%）；与0、0.20%（292.7、293.9mm）相比，添加水平0.10%组蛋壳厚显著增加（297.2 m），添加桉叶粉提高了鹌鹑的蛋壳质量，减少了破损蛋数。Kaur等[38]在桉树叶粉对白来杭蛋鸡营养物质利用、蛋品质和血液生化参数的影响研究中发现，日粮中添加0.60%的桉叶粉组蛋壳厚度为0.37 mm，高于对照组（0.33 mm）。蛋壳质量的提高可能是由于桉叶粉中的活性物质导致钙代谢增强，促进了机体对钙的吸收和利用。3.3提高家禽疫苗免疫水平在饲粮中添加桉树精油能够提高家禽疫苗免疫后的抗体水平，提高生产性能。Barbour等[39]选择MG/H9N2感染的肉鸡饮用6 d的10%桉树精油（0.25 mL/1 000 mL）稀释的饮水，之后进行气管病理切片观察，发现未添加精油组气管纤毛受损、黏膜肥大、黏液堆积，添加精油组气管纤毛正常、黏膜正常、无黏液堆积。Awaad等[40]研究了薄荷精油和桉树精油对新城疫（ND）和禽流感（AI）免疫鸡细胞免疫和体液免疫的免疫刺激作用，当用速发嗜内脏型ND病毒攻击时，挥发油处理组（添加精油和接种ND苗）的保护率达到35%，而未接种对照组（接种ND疫苗和未添加精油）为25%，未接种阴性对照组（未接种ND疫苗和未添加桉树精油）为0；与未处理的对照组相比，挥发油处理组对ND和AI疫苗的HI滴度均较高；试验组鸡的主要免疫器官组织法氏囊、胸腺、脾脏和盲肠扁桃体均有淋巴细胞增生和激活，表明桉树油和薄荷油对鸡具有较强的免疫调节作用。Barbour等[41]评价桉树精油和薄荷精油对免疫抑制肉鸡的治疗作用，分别在5日龄用鸡毒支原体（MG）、10日龄和16日龄用新城疫活疫苗株病毒（NDV）、21日龄用传染性法氏囊病毒（IBDV）、26日龄用传染性支气管炎病毒（IBV）攻击，并在试验组饮用水中添加0.25 mL/L桉树精油，结果表明，精油治疗能够降低IBV感染后2 d的发病率和罗音，减少气囊炎、肠炎、脾肿大、法氏囊充血和肝脏肿大的发生率，对NDV和IBDV获得性体液反应的持续程度更高；与未使用精油对照组相比，使用精油处理组的饲料转化率具有明显改善。饲喂桉树精油可逐渐清除蛋鸡气管上皮中自然感染的鸡毒支原体病原[42]。桉树精油能够促进呼吸道上皮细胞再生，阻止病原体进入下呼吸道，同时抑制呼吸系统气道上皮层黏液分泌。3.4驱虫和消毒Barbour等[26]利用桉树精油和薄荷精油对肉鸡球虫病中8种最主要的艾美耳球虫进行了防治，发现与未添加精油的对照组相比，添加精油的肉鸡平均活体重有所改善，在治疗期间受感染对照组肉鸡死亡率为20.0%，用精油治疗受感染肉鸡的死亡率显著降低（2.5%）。研究结果表明，利用桉树精油和薄荷精油能够有效防治肉鸡球虫病，减轻鸡感染球虫后引起的肠道病变，减少肠卵囊数。桉树精油能够抑制球虫的繁殖，提高饲料转化率，降低死亡率，降低肠道病变。鸡螨虫可引起鸡皮肤瘙痒，同时也是一些病原的媒介和载体。长期使用化学药品杀螨虫，使其产生了抗药性。George等[43]研究鸡螨虫在接触桉树精油毒性试验中，在0.21 mg/cm2的水平下，桉叶精油在24 h内对鸡螨虫的致死率达到85%。Roczeń-Karczmarz等[44]使用桉树精油、矿物油等物质在4种（20%、50%、80%、100%）浓度下直接处理螨虫，剂量为0.28 mg/cm2，发现桉树精油在4种浓度下杀螨效果均较好。因此，桉树精油具有杀螨作用，可作为合成杀螨剂的替代品用于家禽螨虫的防治。Timbermont等[45]研究表明，在肉鸡日粮中添加以萜烯为主要活性成分的桉叶精油有助于预防产气荚膜梭菌和Paracox-5™抗球疫苗相互作用引起的坏死性肠炎。Kaur等[46]发明了一种含桉树精油的消毒剂用于对有家禽存在的场所进行气溶胶消毒，这有助于减少场所的微生物污染，提高家禽的存活率和体重，提高养殖经济效益。综上所述，以精油为基础的制剂可用于养殖场的消毒，同时对呼吸道感染具有治疗和预防作用。3.5提高抗应激能力温度升高带来的应激会使家禽食欲减退，当环境温度高于35 ℃时，肉鸡的死亡率和发病率会增加。桉树精油中的桉树脑能与动物的冷觉感受器（TRPM8）结合，是TRPM8受体的激动剂，从而引发体温自主调节反应，达到抗应激作用，改善热应激下动物的生产性能[47]。Awaad等[40]研究表明，桉树精油具有降低家禽热感的积极作用，促进内分泌系统体温调节传感器的敏感度，在饲粮中添加桉树精油是减少高温对肉鸡有害影响的有效方法。Petrolli等[48]分别通过饮水（每4 000 L水中添加1 L精油）、喷雾（每200 L水中添加1 L精油）应用于肉鸡生产中，评价添加桉叶油对热应激肉鸡（饲养在32 ℃环境中）生产性能、血液学指标、白细胞计数和呼吸道微生物群的影响。结果显示，使用桉叶油处理18 d后肉鸡的红细胞比容显著降低，表明桉树油可以提高肉鸡抗热应激的能力。Tekce等[49]研究在温度应激（分别为22、36 ℃）肉鸡饮用水中添加不同水平的含桉树精油的混合物，发现添加桉树精油组能够改善应激对肉鸡引起的负面影响，22 ℃时对照组肉鸡饲粮消耗最高，精油添加量为750 mL/L组肉鸡饲粮消耗最低，而36 ℃热应激下对照组饲粮消耗量最高，精油添加量为500 mL/L时肉鸡饲粮消耗量最低。因此，添加桉树精油可通过口腔、皮肤等TRPM8受体使冷感受器活跃，达到缓解热应激引起的展翅、气喘和食欲不振等行为，同时通过改善肠道菌群、降低粪便中有害代谢产物，从而减少鸡粪中氨气的产生，改善养殖场环境质量。4结论桉树精具有无残留、无污染、无耐药性等良好的饲料添加剂特性，同时具有抗菌消炎、驱虫杀虫、提高免疫力等生物学功能，在畜禽生产中可作为促生长剂、抗细菌病毒抑制剂、免疫调节剂、驱虫杀虫剂、消毒剂和防霉剂等使用。我国桉树种植面积广，桉树精油产量高，具有深度开发和应用的前景。