虾青素广泛存在于甲壳动物、藻类和其他海洋生物及微生物中，是红色类胡萝卜素的一种[1-3]，具有提升水产动物免疫力、抗氧化、增产和替代抗生素的作用[4-5]。水生动物体内无法自主合成虾青素，必须通过捕食水体中的藻类获取。水产养殖中，一般通过饲料为动物补充虾青素。虾青素分为天然提取和人工合成。天然虾青素提取包括甲壳动物废弃物提取、红法夫酵母法和雨生红球藻培养[6]。甲壳废物提取原料来源广泛，但提取过程易腐败，产生毒害物质[7]。红法夫酵母发酵法制取速度快，但因工艺问题难以大规模商业化应用。藻类提取法是目前最理想的天然虾青素制取方式，制取的虾青素品质最好，但制取极其困难。目前市面上大部分虾青素均为人工合成[8]，瑞士Hofflnann-In-Roche公司制取了5%~10%的全反式虾青素[9]。虹鳟鱼体内虾青素沉积试验表明，与合成虾青素相比，天然虾青素沉积性能更优[10]。本文论述虾青素的理化性质及其在水产养殖中的应用，以期为新时代水产绿色健康养殖模式下虾青素的应用提供参考。1虾青素的理化性质类胡萝卜素富含700多种有机脂溶性色素[11]，不同胡萝卜素之间联系紧密[12]，通常情况下可共存，也可互相转化。虾青素是一种类胡萝卜素，分子式为C40H32O40，熔点为215 ℃，沸点为773 ℃，密度为1.071 g/mL[13]。虾青素在有机溶剂中大量溶解，在氯仿、丙酮、二氯甲烷和二甲亚砜中的溶解度分别为10.0、0.2、30.0、0.5 g/L。虾青素两端是α-羟基紫罗酮六元环结构，中间为4个异戊二烯单位组成的共轭双键。C-3和C-3'具有手性中心。因为2个构象可组成一个手性中心，同时具有2个手性碳原子C-3和C-3'的虾青素可以以R或S的形式存在，形成3种异构体：（3S，33'）、（3R，3R'）、（3R，3S'），其中对映异构体（3S，3S'）和（3R，3R'）成对存在且旋光度相反，导致平面向左或右旋转偏振光，而（3R，3S'）无旋光性[13]。虾青素以酯化态和游离态存在于自然界中，游离态存在的大部分为合成虾青素（3S，3R'），天然虾青素一般为酯化态异构体（3R，3R'）和（3S，3S'），其中顺式（3R，3R'）的二酯是红法夫酵母的主要虾青素产出物，雨生红球藻主要产出全反式（3S，3S'）的单酯为主的虾青素[14]。虾青素在动物生产中应用存在一些缺点：（1）疏水性。亲油物质虾青素极难溶于非极性溶剂，其两端的双羟基分别可与脂肪酸互相作用对虾青素进行酯化，酯化虾青素比游离的虾青素疏水性更强[15]。（2）不稳定。虾青素极不稳定的单体结构是因其独特的不饱和共轭双键结构，光照、含氧量和气温变化时，虾青素极易在加工和贮存过程中失去活性、大量褪色和降解，影响最终产物的品质和色泽。研究表明，水生动物表皮及外壳上虾青素多以酯化形态存在，体内的虾青素以游离态分布于心脏和肌肉中[16]。如鲑鱼肉中的虾青素存在形式就是游离态，但游离态的虾青素极不稳定，易被氧化。2虾青素的生物学功能虾青素是天然抗氧化剂，对自由基的清除能力是其他类胡萝卜素和维生素E的500倍。虾青素具有抗糖尿病、减少氧化损伤、加强机体免疫力、改善运动功能及预防心脑血管疾病、抗肿瘤和抗炎活性等生物学功能[17]。2.1抗炎炎症是机体对外界刺激产生的一种防御反应，在一定限度内对机体有益，但当炎症不可控时对机体损伤极大[18]。虾青素对慢性炎症、牙龈角化细胞引起的炎症、皮炎等炎症具有明显效果[19]。虾青素在体内的作用机制为抑制促炎症因子相关基因的表达，并降低在炎症反应的信号通路中酶活性。2.2抗肿瘤天然的类胡萝卜素在抗癌方面具有一定功效[20]。蛋白质和脂肪的过氧化是细胞衰老变性的直接原因，甚至进一步恶化癌变。虾青素的抗氧化作用可抑制过氧化发生而减少癌变的可能。Zhang等[21]发现，天然虾青素可抑制K562白血病细胞增殖并诱导其凋亡。细胞间隙之间的通讯连接异常可能会导致肿瘤产生与转移，而虾青素可促进细胞间隙间的通讯连接，上调通讯蛋白基因表达[22]。2.3提高机体免疫力大量存在于细胞膜中的多不饱和脂肪酸极易受到自由基的攻击。天然虾青素可清除这些自由基，通过保护免疫系统提升机体免疫力。提取自雨生红球藻的天然虾青素可提升单核—巨噬细胞功能[23]，同时迅速提升血浆免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白M（IgM）含量，自然杀伤细胞的活性也随之提升，进而增强机体免疫力[24]。3虾青素在水产养殖中的应用虾青素在水产养殖中的应用范围极广，在促进水产动物生长繁育、着色和提高存活率方面具有重要意义。虾青素具有抗氧化、抗胁迫、着色、促进性腺发育、增强免疫和抗炎等功效。目前，虾青素在虾蟹类、鳟鱼等规模化养殖中大规模应用，且已被许多国家的食品安全监察机构定义为高效、安全的饲料添加剂[25]。3.1着色作用甲壳动物的着色与虾青素密不可分，但甲壳动物自身无法从头合成虾青素[26]。甲壳动物呈现出不同的颜色由蛋白与虾青素结合成复合体体现。吴仁福等[27]发现，在正确的投喂方式和饲养比例下，饲料添加26.27 mg/kg虾青素可使雌河蟹组织中总类胡萝卜素比未添加时显著提升，表明虾青素具有改善河蟹色泽功效的作用。雨生红球藻作为饲料添加剂，虾青素在虾壳和虾肉内沉积率分别提高了75.5%和66.4%。虾壳和虾肉中沉积虾青素可使虾体和虾肉更具光泽[28]。虾青素在观赏鱼养殖方面也得到广泛应用，如虹鳟鱼饲料中添加虾青素可显著提升肌肉着色度[29]和体内类胡萝卜素沉积总量[30]。红度值是养殖棘颊雀鲷的重要指标，在饲料中添加虾青素可有效提升其红度值[31]。姜巨峰等[31]发现，饲料中添加天然虾青素，棘颊雀鲷体色在第4周后逐渐升高，在第8周时体色明显变亮，以150 mg/kg添加量的增色效果最好。王新等[32]发现，虾青素添加量为100~250 mg/kg时，高体鳑鲏的眼、鳍、皮肤、肌肉等组织中类胡萝卜素含量和尾鳍色度值均显著升高；虾青素添加量为200 mg/kg时，眼和鳍的类胡萝卜素含量最高；虾青素添加量为250 mg/kg时，高体鳑鲏皮肤和肌肉类胡萝卜素含量最高。一般情况下，河蟹养殖饲料中色素成分不稳定且种类少，添加虾青素可在一定程度上弥补色素的不足，但虾青素价格高昂，应改善饲料配比和工艺以控制成本，提高虾青素在动物体内沉积率。虾青素是脂溶性胡萝卜素，饲料中添加磷脂有利于虾青素在体内消化吸收和在肝胰腺沉积[33]。3.2促进甲壳类性腺发育饲料中添加虾青素可保护亲虾卵巢发育，提升繁殖能力。虾体内虾青素的含量会影响胚胎内幼体质量，虾青素短缺会导致幼体质量降低[34]。虾青素可作为活性物质进入细胞核，作为前体被激素接收器接收，激活性激素，促进卵母细胞的加速发育[35]。三疣梭子蟹作为我国主要水产品种在广东沿海大量养殖，但受池塘养殖条件限制，母蟹的卵巢发育和蟹壳的颜色比天然梭子蟹差[36]。饲料中添加虾青素可提升煮熟后的梭子蟹的红度和卵巢大小，有效提升其在市场的品质和价格。麻楠等[37]发现，饲料中添加不同含量的合成虾青素，喂养30 d后雌蟹的性腺指数（GSI）和肝胰腺指数（HSI）均无显著差异，各组雌蟹的GSI为3.64%~4.27%，HSI为10.25%~11.16%；喂养60 d后，GSI显著升高至8.25%~8.63%，HSI降至8.00%~8.85%。该结果与郭春雨[38]的结果不同，其原因可能为麻楠等[37]采用的是90 g左右成熟雌蟹，郭春雨[38]采用的为27 g左右扣蟹。虾青素可促进脱壳进而促进性腺发育。麻楠等[37]采用多种异构体虾青素，全反式虾青素仅占25%，郭春雨[38]是从雨生红球藻粉中提取的天然虾青素，主要为全反式左旋虾青素，两者对性腺发育影响尚不明确。在卵母细胞发育过程中，虾青素随着卵黄蛋白大量积累而积累，最终成为卵黄蛋白的重要组成部分。3.3提高生长和繁殖性能饲料中添加虾青素可提高水产动物的生长繁殖性能。Jiang等[39]发现，60 mg/kg的微藻虾青素可有效提升河蟹的生长性能和存活率，在抗氧化和抗氨氮胁迫方面也具有显著效果。郭春雨[38]发现，雨生红球藻皂粉作为河蟹饲料添加剂在河蟹幼体的增重和成活率方面具有显著功效，添加量为80 mg/kg时存活率最高。刘晓慧[40]发现，采用加雨生红球藻的饲料连续投喂对虾35 d，对虾平均体重和体长数据均随虾青素含量增加而提升；与人工合成的虾青素相比，雨生红球藻所产出的天然虾青素促生长效果更好。Ju等[41]发现，雨生红球藻作为饲料添加剂替代蛋白质原料投喂对虾56 d，对虾的饵料系数明显降低，生长速率显著提升。Wang等[42]发现，饲料中添加虾青素促使南美白对虾体内丙酮酸的代谢量显著增加，与糖异升/糖酵解有关的通路基因表达量明显上升。3.4强化免疫功能虾青素是一种非营养性添加剂，能够降低非特异免疫反应中一些细胞因子的毒性，提高补体和溶菌酶的活力[31]。虾青素在鱼、虾和甲壳类动物疾病防治方面效果显著，可提升养殖动物免疫力、成活率和繁殖率，对水产动物正常生长和健康起到正向作用[43]。一般情况下，机体受到自由基损害由自身的总抗氧化防御体系进行修补。自由基在正常生理状态下的动物机体内不断产生又不断被清除，以达到动态平衡。因氧化产生的应激可由虾青素激活Nrf2/Keap1途径减轻[44]。酶促体系中包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶及非酶促反应体系中虾青素、维生素、氨基酸等共同组成总抗氧化防御体系。首先，作为非酶促类防御体系的一部分，虾青素独有的长不饱和共扼系统外层的不稳定电子轨道能够快速清除细胞中的自由基，保护机体免受损伤。其次，虾青素可降低细胞膜通透性，减少脂肪氧化过程中产生的抗坏血酸盐、过氧化氢等进入脂体，同时还可清除羟基自由基的氧化所带来的负面影响，达到保护卵磷油脂[38]、增强抵抗力的效果。Ma等[45]发现，日粮中添加虾青素可显著提高皱纹盘鲍血清超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性，降低丙二醇含量。超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性越高，机体对自由基补偿能力越强，抗氧化能力越强。Yu等[46]发现，虾青素可减少肝胰腺的损伤，对白虾肝脏起到保护作用。周一凡等[47]发现，与对照组和其他添加量组相比，日粮添加50 mg/kg虾青素组基因表达显著升高。此外，日粮添加50 mg/kg虾青素和100 mg/kg茶树油可显著提高小龙虾总抗氧化能力、特定生长率和增重率。许长峰等[48]发现，添加虾青素可有效改善鲈鱼机体抗氧化和免疫能力，150 mg/kg组鲈鱼血清溶菌酶活性显著高于对照组，各虾青素组鲈鱼血清补体C3含量显著高于对照组。河蟹的发病与许多因素有关，如水体环境、病原体及河蟹自身的免疫。真菌、寄生虫、微生物细菌和病毒是致使河蟹受损死亡的主要元凶，水环境的应激变化也会导致河蟹发病。马文元等[49]发现，虾青素可提高河蟹免疫力，提升其对嗜水气单胞菌的抗病能力。虾青素和维生素C在饲料中混合添加可用于预防哈维氏弧菌。同时，虾青素在抗炎方面的功效也十分显著[50]。虾青素对诱发炎症产生的细胞因子抑制作用非常明显，在对抗肠炎等疾病时效果十分显著。此外，虾青素可促进甲壳类性腺发育，提高繁殖性能。4展望虾青素因其独特的功能在水产养殖方面应用广泛。但目前关于虾青素在免疫防护和影响卵巢发育方面研究较少，有关虾青素抗氧化作用机制的研究也不多见。由于虾青素易受光照和含氧量因子的影响，不当的饲料加工和运输方式均会减弱虾青素的效果。因此，应提升饲料加工工艺，选择密闭性更好的包装材料，并最好在30 d内完成从加工到投喂的过程，最大限度地提升虾青素利用率。此外，不同研究中虾青素的来源、纯度不同会导致试验结果差异，在虾青素的最适添加量、添加方式和作用机制等方面还需进一步探讨，并根据不同的养殖品种、阶段和环境等综合研究虾青素最适添加量，为水产生物绿色健康养殖模式中应用虾青素提供参考。