在家禽集约化生产中，大量使用低纤维、高能量、高蛋白质的家禽配合饲料可以提高家禽的生产效率[1]。但高营养浓度的饲粮会引起家禽胃肠道消化吸收负担，危害家禽机体健康。采用营养调控手段调节动物肠道健康、促进畜禽生长已逐渐成为研究热点[2]。家禽胃肠道能够抵御病原体，其健康对家禽的生长发育至关重要。传统观念认为日粮纤维是一种抗营养物质，无法被单胃动物分泌的消化酶分解，不能为动物提供营养[3]。研究发现，日粮纤维是畜禽饲粮组成中不可缺少的部分，其可以促进胃肠道发育，刺激盐酸和消化酶分泌；加强肠道蠕动，维持肠道菌群平衡，改善生长性能；减少腹脂沉积；增强家禽饱腹感，延长饲料转化时间，满足家禽采食习性，改善动物福利[4-9]。在生产中，大部分农副产品均富含纤维，合理利用这些农副产品有利于降低生产成本，提高养殖经济效益。本文主要介绍了日粮纤维的概念及理化性质，综述了日粮纤维在家禽生产性能、蛋品质、消化生理和肠道健康方面的应用，为日粮纤维在家禽生产中的应用提供参考。1日粮纤维的定义日粮纤维是自然界中分布广泛的复杂化合物。Hipsley[10]最早将日粮纤维（DF）定义为纤维素、半纤维素及木质素中无法被消化的成分。Trowell[11]认为，日粮纤维是不易被哺乳动物消化酶分解的植物残渣，来源于植物细胞壁，由纤维素、半纤维素及木质素构成。Cummings[12]认为，日粮纤维是木质素与非淀粉多糖的总和。卢德勋[13]提出，日粮纤维是一种复合的具有特殊营养功能的物质。目前的研究普遍认为，日粮纤维是不能被动物消化酶分解的存在于植物细胞壁中的成分[14]。2日粮纤维的理化性质日粮纤维的理化性质主要包括水合作用、黏性和可发酵性。水合作用包括水合能力、水溶性、持水性和膨胀能力[1]。按纤维的溶解性，将日粮纤维分为可溶性纤维（SDF）和不溶性纤维（IDF）[15-16]。这两种纤维均具有很强的水合能力。SDF利用分子内羟基、醚键或酯键与水分子形成氢键。IDF利用范德华力、离子力和极性作用力结合水，IDF吸水后体积增大，家禽粪便体积增大，刺激腺体分泌各种消化酶[16]，促进肠道蠕动[17]。日粮纤维中多糖分子与共价键或非共价键相互缠绕结合，形成网状结构使纤维溶解后的水溶液具有黏性[18]。Jha等[19]研究发现，SDF吸水后在胃肠道中具有黏性，使食靡在胃肠道排空速度减缓，延长食靡停留时间。日粮纤维不能被单胃动物所分泌的消化酶分解，无法被直接利用，单胃动物对日粮纤维的利用主要依靠后肠微生物将其发酵分解产生挥发性脂肪酸（VFA）[4]。家禽的大肠（主要是盲肠）是最重要的发酵部位，SDF比IDF更容易在后肠被发酵。SDF的发酵主要在近端结肠，而IDF的发酵持续到远端结肠[18]。日粮纤维被微生物分解，并产生VFA和气体，其中短链脂肪酸（SCFA）将宿主和微生物紧密联系[14]。3日粮纤维对家禽生产性能的影响适量添加日粮纤维有利于提高家禽的生产性能。曾雨佳等[20]研究发现，在44周龄庄河大骨鸡饲粮中添加不同比例的紫花苜蓿草粉，6%的苜蓿草粉添加组大骨鸡产蛋率（66.08%）显著高于对照组（60.71%）、3%组（60.90%）、9%组（60.01%）。Makivic等[21]研究发现，添加0.6%木质纤维素量可提高肉鸡平均日采食量和平均日增重。张桂云[22]研究表明，膳食纤维添加量为1.2％时，180日龄海兰褐蛋鸡所产鸡蛋的蛋壳强度（2.91 kg/cm2）显著高于对照组（2.79 kg/cm2）。黄正洋等[23]研究表明，日粮纤维水平为4%时，21周龄肉鸡体重（3 059.23 g）显著高于对照组（2 955.48 g）；平均周增重（173.63 g）显著高于对照组（163.88 g），表明4%的日粮纤维水平有利于肉鸡生长。El-Katcha[24]研究发现，肉鸭饲粮中添加4.5%大豆皮，肉鸭生长性能最佳。岳磊等[25]研究表明，在肉鸡饲粮中添加2%、4%、6%的饲料纤维（苜蓿草粉与玉米酒糟等比例混合物），肉鸡的日均采食量呈先降低后增加的趋势。以上研究表明，适当提高饲粮中纤维水平可以提高家禽的生产性能。4日粮纤维对蛋品质的影响日粮纤维对蛋品质的影响与其种类、来源和添加量有关。曾雨佳等[20]在44周龄庄河大骨鸡饲粮中添加不同比例的紫花苜蓿草粉，发现蛋黄颜色随着苜蓿草粉比例的增加而显著加深。黄正洋等[23]研究发现，随着苜蓿草颗粒添加量的增加，蛋壳厚度显著提高，蛋黄颜色随之逐渐加深，可能是因为苜蓿草粉富含类胡萝卜素，家禽在消化吸收后沉积于鸡蛋中，促进蛋黄颜色加深。Abdollahi等[6]研究发现，在蛋鸡日粮中添加麦麸或甜菜浆作为纤维来源对鸡蛋的品质、蛋重、蛋形指数、蛋白高度、蛋壳厚度、哈夫单位等均不产生负面影响。侯金丽[26]研究发现，在蛋鸡日粮中添加6%甜菜粕时，蛋壳厚度（377.64 μm）显著高于对照组（368.25 μm），蛋白相对重量（59.23%）显著高于对照组（53.26%）。韩淑云[27]研究发现，在蛋鸡日粮中添加1.0%、1.5%的SDF，鸡蛋蛋白高度（6.12、6.02 mm）均显著高于对照组（5.87 mm）；在蛋鸡日粮中添加1.5%可溶纤维组的哈夫单位（80.24）显著高于对照组（78.94）。以上研究表明，日粮纤维能够改善蛋品质。5日粮纤维对家禽肠道健康的影响5.1日粮纤维对家禽消化功能的影响家禽对营养物质的消化吸收主要在胃肠道中进行，胃肠道的发育情况与家禽的消化吸收能力密切相关。绒毛高度和隐窝深度反映了肠黏膜的吸收能力、细胞生成及分泌能力[28-29]。不可溶性日粮纤维可将水维系在肠道结构中，使食糜体积增大，扩大胃肠道的容积，延长食靡在胃肠道停留的时间，并刺激消化酶的分泌，增加胃肠道的重量，提高消化吸收率。适度添加日粮纤维可改善肠道结构，提高肠道绒毛高度，促进营养物质的吸收[30]。Tejeda等[5]研究表明，在日粮中添加大豆壳能够增加肉鸡的胃肠重量；日粮中添加8%大豆壳，肉鸡十二指肠绒毛高度（2 315 μm）显著高于其他处理组；日粮中添加4%大豆壳，肉鸡空肠绒毛高度（1 312 μm）显著高于其他处理组。陈珍珍[31]研究发现，在日粮中添加木质纤维素可增加樱桃谷鸭十二指肠和回肠的长度以及回肠和盲肠的重量，提高十二指肠的隐窝深度和回肠的绒毛长度。El-Katcha等[24]研究发现，在鸭饲粮中添加4.5%大豆皮（纤维水平为3.8%），鸭生长性能最佳，将大豆皮水平提高至6.7%时（纤维水平为13.5%），肉鸭十二指肠绒毛长度和黏膜层厚度显著降低，绒毛宽度显著增加，表明日粮纤维的添加量需根据生产实际情况确定。5.2日粮纤维对家禽肠道屏障的影响肠道屏障主要包括物理屏障、化学屏障、生物屏障、和免疫屏障[15]。物理屏障主要由肠黏膜黏液层、肠上皮细胞、黏膜下固有层组成；化学屏障由肠道分泌的消化酶、溶菌酶、黏多糖、糖蛋白和糖脂等化学物质组成；生物屏障由肠道内存在的微生物与肠黏膜黏附或结合形成；免疫屏障由肠道相关淋巴组织组成[32-33]。5.2.1日粮纤维对家禽肠道物理屏障的影响物理屏障又称机械屏障，主要由肠道上皮细胞组成。肠腔上皮杯状细胞分泌的高度糖基化黏蛋白与肠黏膜表面上皮层紧密连接在防止病原体侵入方面有重要作用。黏蛋白包括Muc1、Muc2和Muc4（Muc2是肠道中主要的分泌型黏蛋白），可形成肠道黏液屏障，防止病原体和毒素渗透肠上皮细胞。紧密连接主要由闭锁蛋白（occluding）、闭合蛋白（claudins）和连接黏附分子（JAM）3种完整的跨膜蛋白和闭合小环蛋白（ZO）组成[33-35]。Hao等[36]研究发现，提高总膳食纤维（TDF）水平可以改善盲肠形态，使屏障基因表达显著增加。黄靓[37]研究发现，鸡摄入富含不溶性纤维的稻谷可提高鸡的Muc2基因表达，有助于上皮细胞更新，促进肠道黏蛋白的生成和分泌。Murai等[38]研究发现，鸡摄入水稻能够刺激鸡肠道Muc2基因表达，增加杯状细胞数量，Muc2基因表达和杯状细胞数量增加在鸡回肠中更加明显。研究表明，日粮纤维水平为4%时，可以提高苏禽3号肉鸡盲肠内容物纤维素酶活性，显著影响肉鸡肠道的组织形态[39]。5.2.2日粮纤维对家禽肠道化学屏障的影响日粮纤维可在动物体内被微生物发酵降解生成乙酸、丙酸和丁酸等短链脂肪酸，短链脂肪酸能够被肠上皮细胞吸收，为机体供能[40]。日粮纤维能够刺激腺胃盐酸分泌[14]，与短链脂肪酸共同作用降低肌胃pH值，较低的pH值有利于消化酶的分泌，进一步促进营养物质的消化吸收[3]。Abdollahi等[6]研究发现，在母鸡饲粮中添加3%麦麸、3%甜菜籽，盲肠pH值均显著低于对照组。5.2.3日粮纤维对家禽肠道生物屏障的影响日粮纤维产生的短链脂肪酸（SCFAs）是联系微生物和宿主的重要媒介。SCFAs和盐酸协同营造酸性环境，抑制有害菌的繁殖，促进有益菌的生长，维持微生态平衡[6,41]。陈珍珍[31]研究发现，在饲粮中恒量及梯度添加木质纤维素能够增加盲肠菌群的生物多样性，增加各肠道厚壁菌门的相对丰度，降低拟杆菌属的相对丰度。Hao等[36]研究表明，北京白鸭分别饲喂含12.4%、14.7%、16.2%的总膳食纤维（TDF）的日粮，发现饲喂16.2%的TDF能够显著增加北京白鸭盲肠中异丁酸、戊酸和异戊酸的浓度。5.2.4日粮纤维对家禽肠道免疫屏障的影响日粮纤维经肠道微生物分解产生的SCFAs，特别是丁酸盐，具有重要的免疫调节功能，能够抑制组蛋白脱乙酰酶（HDACs），激活肠上皮细胞中的激活蛋白1（AP-1）信号通路，参与白细胞介素-2（IL-2）、白细胞介素-6（IL-6）、白细胞介素-8（IL-8）、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）等细胞因子的生成[42-44]。SCFAs可激活G蛋白偶联受体（GPCR），包括GPR41、GPR43、GPR109a，抑制环磷酸腺苷（cAMP）的积累，激活丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路、活化蛋白激酶A和丝裂原蛋白激酶，防止病原体入侵，维持屏障完整性，抑制促炎细胞因子的表达，从而减少肠道炎症[45-46]。SCFAs在家禽中的作用机制还需进一步探讨。6结论日粮纤维对家禽生产性能的作用与其来源、加工处理方式、添加量以及家禽的种类、生长阶段等因素有关，过量的纤维添加量会造成胃肠负担、营养吸收效率降低。未来还需进一步研究日粮纤维对家禽营养调控的作用机制，使日粮纤维更广泛地应用于家禽生产中。