锌可作为酶的成分或调节因子，可调节细胞进程，通过调控酶活力影响动物的繁殖性能[1]。锌参与机体信号转导，可影响味觉蛋白表达和激素合成分泌，调控动物采食，参与氧化还原系统的稳态以及细胞因子的分泌，调节机体抗氧化及免疫功能[2-4]。锌对动物机体脂类、维生素、矿物质等代谢有一定影响。NRC根据肉鸡生长性能标准，将肉鸡的锌需求量设定为40 mg/kg[5]。Aviagen[6]将肉鸡的锌需要量设定为110 mg/kg，高于NRC标准。肉鸡体内缺乏锌会导致动物生长缓慢、食欲降低、翅膀易折损等问题[7]。因此，本文讨论不同锌源的生物可用性、补充锌对肉鸡生长性能、抗氧化、免疫功能、肠道组织和肉品质的影响，为肉鸡生产中锌的可持续使用提供建议。1不同锌源的生物利用度锌可分为有机锌源和无机锌源。无机锌源不含碳，有机锌源含有碳并具有C—O键。肉鸡生产中无机锌的主要来源是氧化锌（ZnO）和硫酸锌（ZnSO4），有机来源包括锌蛋白、氨基酸螯合锌和酵母锌等[8]。锌容易与胃肠道中的食物成分相互作用，形成不溶性复合物，降低其生物利用度。消化道近端的pH值会影响锌的溶解度和利用率，如硫酸锌在胃的酸性pH值下容易解离，Zn2+保持可溶性[9]。当硫酸锌进入肠腔时，Zn2+可以与来自食糜的氨基酸结合，或者与黏膜细胞腔膜的载体蛋白结合，通过被动扩散或主动转运进入血液，也可以与食物成分如植酸形成不溶性复合物，降低饲料的营养价值。氧化锌的生物利用度虽低于硫酸锌，但在鸡饲料中的使用占比也较高。De Grande等[10]研究发现，氨基酸络合锌（ZnAA）比无机来源（硫化锌和硫酸锌）更具生物利用性。ZnAA的生物利用度高于硫化锌和硫酸锌的原因是ZnAA复合物可被氨基酸转运体吸收，无机锌源通过锌转运体被吸收[11]。胃的pH值不影响锌和有机分子之间的配位共价键，锌螯合物在吸收前不会电离，其以低分子量肽相同的机制穿过肠屏障，通过螯合作用阻止锌与其他元素结合增强锌在肠道的吸收[12]。Bruerton[13]发现，与硫酸锌相比，喂食螯合锌的肉鸡的胫骨锌含量增加了35%，螯合锌比无机锌的生物利用率高30%。机体对纳米氧化锌的吸收效果明显优于普通锌，纳米氧化锌的生物利用率高于传统锌源[14]。原因可能与纳米氧化锌粒度小、表面积大有关[15]；且纳米尺寸的颗粒可以绕过营养物质在组织和细胞膜上的分布和运输的常规生理途径，并在到达目标前保护锌[16]。Mahmoud等[15]研究表明，与添加60 mg/kg传统锌源相比，添加20 mg/kg纳米锌可提高肉鸡的生长性能。喂食纳米锌的肉鸡的平均日增重（ADG）和饲料转化率（FCR）低于饲喂蛋氨酸锌和硫酸锌的肉鸡[17]。因此，与无机锌相比，有机锌具有生物利用率更高、稳定性好、易吸收等优势，可降低过量添加锌造成的环境污染[18-19]；与普通锌源相比，纳米锌源的利用率更高。2锌在机体内的作用机制锌稳态是指锌在体液、组织和器官中的稳定，与锌在动物体内的摄取、排泄和细胞内锌的稳定性有关。依赖各种锌稳态相关蛋白包括锌转运蛋白、锌结合蛋白等。锌转运蛋白由ZiP家族和ZnT家族组成。ZiP家族的成员将锌从胞外空间和胞内细胞器转运到细胞质中，ZnT家族将锌从细胞质转运到细胞外空间或细胞器[20]。这两个家族成员的协作共同维持细胞内的锌稳态。金属硫蛋白（MT）是细胞中富含半胱氨酸的金属结合蛋白，其既是锌受体又是锌供体，可以调节细胞中锌的吸收、分布、储存和释放。锌可通过影响肠黏膜屏障来调控机体免疫能力。研究发现，补充锌-甘氨酸螯合物可以通过激活受刺激的T淋巴细胞和B淋巴细胞释放的细胞因子级联，平衡肠道相关黏膜淋巴系统（GALT）中的Th1和Th2反应[21]。分泌型免疫球蛋白A（sIgA）由浆细胞分泌，作为免疫屏障的第一道防线，限制肠道中的抗原和细菌进入循环系统。研究表明，补充锌可以上调sIgA的表达[22]。肠巨噬细胞是固有层中最丰富的免疫细胞类型，可以清除病原体和凋亡细胞。MT可通过介导巨噬细胞锌积累增强自噬能力和细胞内细菌清除能力，而巨噬细胞中MT的合成和降解受细胞质游离锌浓度的调节[23]。锌还可通过NF-κB信号通路调控多形核白细胞趋化和吞噬作用，单核细胞的黏附作用，促炎症因子白细胞介素-1β（IL-1β）、白细胞介素-6（IL-6）及肿瘤坏死因子-α的生成以及与屏障功能相关蛋白的表达，从而影响免疫功能。锌作为一种有效的抗氧化剂，可通过以下几种方式降低活性氧（ROS）。锌作为抗氧化酶——超氧化物歧化酶（SOD）活性中心的组成部分和降低氧化酶活性的因子，在维持细胞内前体和抗氧化剂之间的平衡中起重要的作用。锌可以上调抗氧化剂转录因子的活性和抗氧化剂基因的表达[24]，促进细胞膜的稳定，抑制烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶活性，诱导金属硫蛋白的合成，广泛的细胞应激物、激素、ROS和细胞因子的激活，诱导MT基因转录。重金属通过金属调节转录因子1（MTF-1）结合启动子区域内的金属响应元件（MREs）快速诱导MT-1和MT-2转录[25]。MT是氧化应激产生的自由基的有效清除剂，锌可与铁、铜竞争结合到细胞膜上，从而减少自由基的产生并起直接抗氧化剂的作用。3锌在肉鸡生产中的应用3.1锌对肉鸡生长性能的影响肉鸡缺锌会导致饲料摄入量减少，降低平均日增重（ADG），损害核酸生物合成和氨基酸消耗或蛋白质合成[26]，阻断生长激素受体的活性。但过量的锌也会降低家禽的饲料摄入量和生长速度[27]。锌能够刺激胰腺分泌消化酶，从而提高饲料消化率和养分利用率[28]，增加ADG。在日粮中补充锌对肉鸡的活重和ADG具有正向影响[29]。锌可通过促进胆囊收缩素（CCK）从肠道释放，向大脑发送饱腹感信号，从而抑制禽类食欲[30]。锌还可阻断肠道中CCK的释放增加鸡的食欲。锌对肉鸡FCR具有增强作用。Hosseini等[31]发现，有机锌源可以提高肉鸡FCR，且蛋氨酸锌优于锌-甘氨酸。Jahanian等[32]研究发现，添加80 mg/kg有机锌源（赖氨酸锌、蛋氨酸锌、乙酸锌）和硫酸锌可以提高肉鸡的FCR。De Grande等[10]研究发现，与无机锌相比，采用有机锌喂养的肉鸡FCR较低，生物利用度较高[33]。造成差异的原因是这些化合物的生物利用度受到多种因素的影响，包括与锌结合的有机化合物的类型和组成以及与有机黏合剂消化相关的化学反应。Nessabian等[34]发现，日粮中添加氢氧化锌肉鸡的增重、采食量、FCR均明显提高，添加100 mg/kg的氢氧化锌效果最好。Heydar等[35]研究发现，以小麦、大豆为原料的日粮中天然存在的锌不足以维持肉鸡的最佳性能和健康，在日粮中添加63~70 mg/kg锌（高于NRC推荐的40 mg/kg）可以弥补这种不足，使肉鸡维持较好的生产性能。Hidaya等[36]发现，在日粮中添加90 mg/kg的纳米植物源锌可增加肉鸡ADG，添加70 mg/kg锌的肉鸡ADG最大，随着锌补充量增加，肉鸡ADG呈二次下降趋势，原因是由锌与其他营养素的拮抗作用所致。因此，在肉鸡日粮中添加适量锌可以改善肉鸡生长性能。3.2锌对肉鸡免疫能力的影响锌在维持肉鸡免疫系统的功能中具有重要作用[37]。锌可通过降低急性相蛋白（CRP）的分泌发挥抗炎作用[38]。Jarosz等[39]研究表明，甘氨酸锌螯合物可以降低1~42日龄肉仔鸡CRP的基础水平。锌也可以作为胸腺素的辅因子起作用，诱导增殖并调节细胞因子释放。肉鸡严重缺锌会抑制免疫器官的发育，使胸腺发育受损，影响胸腺素生物学活性的发挥。在日粮中添加锌可增加肉鸡的脾脏和胸腺重[40]。杨耀等[41]发现，添加30~90 mg/kg蛋氨酸锌能够促进22~42日龄肉仔鸡脾脏和法氏囊的生长发育，提高肉仔鸡的免疫能力。王海波等[42]研究发现，在饲粮中添加40、60 mg/kg的载锌蒙脱石（Zn-MMT）可显著提高肉鸡血清中IFN-γ含量；添加40 mg/kg的Zn-MMT能够显著提高肉鸡脾脏免疫相关基因表达和肉鸡胸腺指数。Zn-MMT可以提高锌利用率，促进胸腺激素生成[43]。Heydar等[35]发现，肉鸡淋巴器官（肝脏、法氏囊和脾脏）的重量不受膳食锌水平的影响，饲喂含锌190 mg/kg日粮肉鸡的总抗体、IgM抗体的滴度明显高于含锌30 mg/kg的日粮。3.3锌对肉鸡抗氧化能力的影响Lee[44]研究表明，家禽生产中细胞水平的大部分压力与氧化应激有关，热应激促使过量活性氧（ROS）形成[45]。因此，需要在ROS产生和抗氧化系统之间建立平衡。锌可以促进SOD产生，发挥抗氧化作用[7]。过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）可以抵御机体中ROS的产生。丙二醛（MDA）是脂质氧化过程的产物。锌能够降低MDA含量，表明锌可作为抗氧化剂发挥作用，减少细胞膜中的脂质过氧化[46]。Hidaya等[36]研究发现，添加纳米植物锌源可提高肉鸡血清SOD的活性，抑制肉鸡脂质过氧化发生。De Grande等[10]研究发现，与喂食硫酸锌相比，饲喂60 mg/kg ZnAA的肉鸡的血清MDA含量更低，GSH-Px水平更高，表明ZnAA能够更好地降低肉鸡的氧化应激。Akhavan-Salamat等[47]发现，使用含锌日粮饲喂热应激肉鸡，随着锌浓度的增加，肉鸡血清SOD活性升高，MDA含量下降，且蛋氨酸锌、纳米氧化锌的抗氧化效果显著优于氧化锌。吴量等[48]发现，添加40 mg/kg蛋氨酸锌可显著降低肉鸡的料重比，提高肉鸡血清铜锌超氧化物歧化酶活力，降低MDA含量。因此，在肉鸡日粮中添加锌可以提高肉鸡抗氧化能力，降低应激反应对肉鸡的影响，提高生产性能。3.4锌对肉鸡肠道组织的影响锌能够通过提高肠上皮细胞锌依赖酶的活性增强锌指转录因子的稳定性，从而促进肠上皮细胞增殖，提高肠绒毛高度和绒毛高度/隐窝深度（VH/CD），增强肠道吸收能力，改变肠道形态，维持肠道健康[49]。绒毛高度（VH）的增加与刷状缘酶和养分转运系统活性的提高有关[50]。肠道表面也直接参与家禽营养物质的消化和同化。De Grande等[10]发现，与添加60 mg/kg ZnSO4相比，日粮中添加60 mg/kg ZnAA肉鸡的VH和VH/CD比值增加，说明小肠的吸收能力提高。Levkut等[28]发现，饲粮中添加30 mg/kg ZnSO4或70 mg/kg甘氨酸锌可以提高肉仔鸡VH和绒毛表面积。Li等[51]发现，在日粮中添加40、80 mg/kg蛋氨酸锌，肉鸡的绒毛组织学指标优于80 mg/kg ZnSO4组。Heydar等[35]在日粮中添加膳食锌发现，肉鸡VH和VH/CD随着膳食锌水平的增加有所改善。王海波等[42]研究发现，日粮中添加40 mg/kg的Zn-MMT可以显著提高肉鸡十二指肠、空肠的VH和VH/CD，显著降低十二指肠的CD。目前，锌增强肉鸡肠道组织形态学指标的机制尚不清楚，但其对组织形态学指标的差异与肉鸡的日龄、锌的来源、饲粮中锌含量以及植酸盐的存在有关，植酸盐会损害鸡肠道对锌、铁和钙的吸收。3.5锌对肉鸡胴体性状的影响甄霆等[52]发现，锌络合物组藏鸡平均日增重、半净膛和全净膛重量显著高于对照组。Heydar等[35]研究表明，添加30 mg/kg锌组肉鸡的胴体率和胸肌率显著高于190 mg/kg锌组。Jahanian等[32]发现，日粮中添加40、80、120 mg/kg有机锌可肉鸡提高胸肌重量。Zhang等[53]发现，日粮中添加20~120 mg/kg ZnSO4的肉鸡胸肉产量更高。Qudsieh等[54]研究表明，无机来源和有机来源的锌对肉仔鸡胴体部分重、胴体产量和腹部脂肪垫均无影响，与Zakaria等[55]的研究结果一致。因此，肉仔鸡的胴体性状与日粮中有机锌含量或锌的来源形式有关。3.6锌对鸡肉品质的影响保水能力、剪切力（SF）、滴漏损失、蒸煮损失、pH值、保质期、胶原蛋白含量、蛋白质溶解度、内聚性和脂肪结合能力是评估肉质的定量性状[56]。肉类评估的定性属性包括是否存在皮肤撕裂、擦伤和胴体缺陷。肉鸡皮肤损伤是影响肉鸡产品质量的主要因素之一。锌是产生胶原蛋白所必需的物质，缺乏锌会减少皮肤中胶原蛋白的形成。锌参与皮肤中角蛋白和核酸的形成[27]。角蛋白及核酸这两种物质对皮肤健康的维持起到重要作用。Rossi等[57]研究发现，在ZnSO4含量为60 mg/kg的日粮中添加60 mg/kg的Bioplex Zn可增加肉鸡上皮细胞层数量，提高胶原蛋白含量，减少皮肤炎症。Naz等[27]研究表明，饲喂含锌日粮的肉鸡皮肤质量的改善与锌在胶原蛋白、角蛋白、核酸合成中的作用有关。锌与肌红蛋白结合有助于保持肉的颜色。Liu等[58]研究发现，日粮中添加锌可降低42日龄肉鸡胸肌的黄度值。Qudsieh等[54]发现，锌对肉鸡肉色没有影响。Surai[45]研究表明，锌源降低了肉鸡胸肌的剪切力，从而提高肉的嫩度。上述研究结果不一致可能受肉鸡日龄、营养水平和性别等影响。3.7锌对肉鸡组织和粪便锌浓度的影响锌大多沉积在肉鸡的腿胫骨中，只有少数会在肌肉或脑组织中沉积。锌在蛋白质和胶原蛋白合成中具有重要作用，锌能够促进骨再生，是维持正常骨骼发育和骨稳态必需的元素[59]。因此，膳食锌不足可能导致骨胶原更新减少，导致骨密度降低，甚至腿畸形。Zhang等[53]发现，在日粮中添加0~120 mg/kg锌对肉仔鸡组织（肌肉、骨骼或肝脏）锌浓度无显著影响。虞龙飞等[60]研究表明，饲粮中锌含量的增加可以显著提高14、28日龄的肉仔鸡胫骨锌含量；与含有蛋氨酸锌和ZnSO4的饲粮相比，饲粮中添加纳米锌的鸡胫骨锌水平更高，可能是由于纳米锌颗粒更小，表面积更大，生物利用度更高。但过量的锌摄入会降低其他矿物质的生物利用率，导致骨矿化不良[61]。原因是锌离子的高度解离，结合并拮抗了包括矿物质在内的多种膳食成分，导致其他矿物质的吸收受到阻碍[62]。骨骼中锌的积累量可以评估锌在鸡中积累量，确定高水平喂食时锌的高沉积所产生的毒性。肉鸡摄入过量的锌会随粪便排出，可能会引起严重的环境风险。Zhang等[53]研究发现，在饲粮中添加高于NRC推荐剂量的ZnSO4（40 mg/kg），随肉鸡粪便排出的锌可能会对环境造成不利影响。Mwangi等[63]研究发现，与添加8 mg/kg锌相比，日粮中添加40 mg/kg锌的肉鸡粪便中锌浓度更高。因此，未来将研究集中在锌的新来源和新形式上，可以改善锌的生物利用率和从肠内容物中的吸收，从而有助于解决锌排泄的问题。4展望日粮添加锌对肉鸡生长性能、胴体产量和肉品质的影响结果不一致，可能是由于鸡的年龄、性别、鸡品种、肉鸡品系、日粮中锌含量、环境和饲养条件等不同引起。目前，关于锌调控肉鸡生理活动、营养代谢方面的机制尚不完善，可与饲料配方结合，研究锌的营养及生理调控机制，使锌在日粮中的利用效率更高。