桑叶产量高、富含多种营养和功能成分，具有潜在的饲用价值[1-2]。近年来，随着新型饲料资源不断开发研究，桑叶作为一种非常规饲料原料，已成为饲料工业和养殖业研究的热点[3-4]。桑叶中富含维生素和矿物元素，且蛋白质含量高，氨基酸种类齐全且含量均衡[2,5-6]。此外，桑叶中含有生物碱、黄酮类、多酚类等生物活性物质，具有抗氧化、降血糖、调节肠道菌群平衡、增强免疫力等功能[7-10]。但成熟桑叶中粗纤维含量较高，且含有可降低其适口性和营养成分吸收利用的植酸、单宁等抗营养因子，在一定程度上限制了桑叶在畜牧养殖中的广泛应用[11]。但桑叶替代常规饲料原料的合理开发和有效利用，能够在一定程度上有效缓解我国蛋白饲料资源短缺的问题，具有广阔的应用前景。本文简述了桑叶的营养价值、生物学功能及其在肉兔生产中的应用研究进展，以期为桑叶在肉兔养殖中的进一步科学合理利用、深入研究提供参考和借鉴。1桑叶的营养价值及加工利用方式1.1桑叶的营养成分桑叶的主要营养成分受品种和加工方式等因素影响，其含量差异较大[12-16]。成熟的鲜桑叶水分含量可达75％~90％，有机物含量约占干物质基础的86%~90%、粗蛋白质约占22％~30％、粗纤维占8％~12％、粗脂肪约占3%~8%、碳水化合物约占12%~24%。可见，桑叶中的粗蛋白质含量与大部分豆科牧草相近，甚至高于苜蓿、构树等蛋白质饲料原料[17]。桑叶氨基酸种类多达18种，含有多种动物生长所必需的限制性氨基酸，必需氨基酸占氨基酸总量的34.7%，其中谷氨酸和天冬氨酸含量最高，占12%以上[18]。桑叶富含矿物元素，其中钙和钾是含量最高的常量元素，微量元素中铁的含量最高[18]。此外，桑叶中还含有丰富的维生素，其中维生素C含量最高[19-21]。桑叶含饱和脂肪酸13种、不饱和脂肪酸5种，其中不饱和脂肪酸约占总脂类物质的50%，而不饱和脂肪酸中亚麻酸约占22.99%，含量最高，其次为亚油酸、花生四烯酸、油酸和棕榈油酸，含量分别约占13.40%、3.43%、3.17%和3.05%[22]。1.2桑叶的生物活性成分桑叶含有多种生物活性成分，如生物碱、黄酮类、多酚类、多糖等，具有多种生理功能，如抗氧化、降血糖血脂、抑菌抗炎等[16,23-25]。研究发现，1-脱氧野尻霉素（DNJ）和绿原酸是桑叶中含量较高的两种活性物质[26-28]。桑叶生物碱类化合物主要包括DNJ、荞麦碱等，其中DNJ具有良好的降血糖、抗氧化、降血脂等功效[29-30]。生物碱类化合物（荞麦碱）和黄酮类化合物（槲皮素）结构式分别见图1和图2。桑叶黄酮类化合物主要包括芦丁、槲皮素等，可以发挥抗氧化、降糖脂等作用[31]。桑叶多酚类化合物主要包括绿原酸及其异构体、对羟基肉桂酸等，具有抗氧化、抑菌等生理活性[32-33]。桑叶多糖类化合物主要包括D-阿拉伯糖、D-木糖等，具有抗氧化、降血糖和免疫调节等功能[34]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.17.038.F001图1生物碱类化合物（荞麦碱）结构式10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.17.038.F002图2黄酮类化合物（槲皮素）结构式1.3桑叶的加工利用方式桑叶的加工调制利用方式可分为刈割鲜喂、青贮发酵、干燥粉碎、膨化制粒、提取纯化利用等，但不同的加工利用方式效果也不尽相同[35]。新鲜桑叶鲜嫩多汁、适口性好，能够保留桑叶中多种生物活性物质，但因水分含量较高不易贮藏，且品质受收割时间和品种的影响较大[36]。将鲜桑叶进行干燥处理后粉碎制成桑叶粉或膨化制粒，可长期保存，提高饲用价值[37]。成熟的桑叶中含有抑制营养物质消化吸收的物质，如植酸和单宁等抗营养因子会对动物生长和健康产生不利影响。发酵处理可以明显提高桑叶的适口性和消化率，杀灭附着在新鲜桑叶中的有害微生物，延长桑叶的保存时间[38]。对桑叶中的有效成分进行提取纯化，可规避植酸、单宁等抗营养因子对其他营养成分吸收利用产生的不利影响[39-40]。2桑叶的生物学功能2.1增强机体抗氧化能力机体内的氧自由基、脂质过氧化物等可被桑叶中的生物活性成分有效抑制或清除，使谷胱甘肽还原酶等与自由基生成相关酶的活性降低，同时诱导抗氧化酶的生成，进而有效抑制细胞的氧化衰老[41-42]。研究表明，转录因子Nrf2可被绿原酸激活，抑制活性氧的生成以缓解机体细胞的氧化损伤[43]。桑叶生物碱能够提高抗氧化酶活性，抑制蛋白激酶C和氮氧化物的活力，抑制活性氧的生成，从而使肾脏因氧化应激而受到的损害得到有效改善[44]。此外，桑叶生物碱还能够调节非酶抗氧化剂的含量和抗氧化酶的活力，从而增强机体抗氧化能力[45]。还有研究发现，在饲粮中添加桑叶粉，可使罗非鱼的肝脏总抗氧化能力得到显著改善[46]。2.2提高机体免疫功能桑叶中的多酚类和多糖类化合物可以调节机体体液免疫、细胞免疫，激活机体免疫功能[47]。Zhao等[48]研究发现，在饲粮中添加桑叶多糖，对断奶仔猪免疫器官的生长具有促进作用，使血清抗体和细胞因子水平提高，减少腹泻的发生。宋敏等[49]研究表明，在饲粮中添加桑叶提取物可使断奶仔猪腹泻率和血浆中肿瘤坏死因子-α的含量显著降低，免疫球蛋白A和M的含量显著增加。2.3促进肠道发育和菌群平衡桑叶中的生物活性物质能够促进动物肠道发育，调节菌群的结构和组成，提高肠道菌群的多样性和丰度，起到调节和改善肠道微生态平衡的作用，从而促进营养物质的消化吸收。陈涟昊等[50]研究表明，桑叶多糖可明显增加小鼠肠道菌群种类，对肠道菌群失调具有积极的调节作用。张金龙等[51]研究发现，在饲粮中添加桑叶粉可使42日龄肉鸡的空肠和回肠绒毛高度显著提高，增加21日龄回肠和42日龄十二指肠、空肠、回肠的隐窝深度，改善肠道形态结构，促进肠道发育。贺燕等[52]研究发现，桑叶生物碱可以促进潜在有益菌的生长和抑制潜在有害菌的增殖，使肠道菌群失衡小鼠的菌群多样性和相对丰度得到显著改善。2.4调节机体糖脂代谢桑叶活性成分可通过多种途径直接或间接发挥降血糖、降血脂功能。一方面，DNJ通过抑制α-葡萄糖苷酶的活性，对机体内二糖的转化起到抑制作用，从而降低血糖水平[53]。另一方面，可促进机体内肝糖原的合成和胰岛素的分泌释放，使糖代谢得到调节[54]。此外，DNJ通过调节甘油三酯和葡萄糖代谢关键酶蛋白的表达，使血糖和血脂的转运代谢得到提升，从而缓解肝脏因高脂饲粮而受到的损伤[55]。3桑叶在肉兔生产中的应用3.1桑叶对肉兔生长性能的影响桑叶含有丰富的营养物质，在饲粮中添加适宜比例的桑叶替代玉米、豆粕或苜蓿等，对肉兔的生长性能并未产生不良影响，甚至可以提高肉兔日增重，降低料重比和饲料成本。罗明华等[56]研究表明，在饲粮中添加15%的桑叶粉可以显著提高獭兔的日增重，降低饲料成本。石艳华等[57]研究发现，在饲粮中分别添加30%和15%的桑叶粉，均能够使新西兰兔的日增重得到显著提高。郭志强等[58]研究指出，饲喂“鲜桑叶+精料补充料”可使30日龄断奶的新西兰兔日增重显著提高。陶璐璐[59]研究发现，獭兔饲粮中桑叶粉的适宜添加量为5%~10%。闫晓荣等[60]试验表明，在饲粮中添加15％的桑叶，可使新西兰兔的宰前活重显著提高。陈惠娜等[61]研究表明，在饲粮中桑叶添加量低于16％的情况下，肉兔的生产性能不会受到显著影响。焦锋等[62]试验发现，可以用桑叶粉替代生长期肉兔饲料中的苜蓿，桑叶粉的添加量以15％~20％较为适宜。孙海涛等[63]试验指出，家兔生产中可将桑树茎叶作为肉兔饲料原料使用，且桑树茎叶的适宜添加量为10％。3.2桑叶对肉兔屠宰性能的影响陶璐璐[59]研究发现，在獭兔饲粮中添加桑叶粉后，与对照组相比，全净膛率、半净膛率指标变化不明显，屠宰性能差异不显著。但Martínez等[64]研究表明，采用桑叶粉饲喂育肥兔，宰前活重明显降低。郭志强等[58]研究表明，饲喂“鲜桑叶+精料补充料”可使30日龄断奶新西兰兔的屠宰率得到显著改善，且屠宰率随着配合饲料比例的减少而显著降低。孙海涛等[63]研究表明，在45日龄莱芜黑兔饲粮中添加不同比例的桑叶粉，对育肥兔宰前活重、半净膛重和全净膛重均有显著影响，其中添加10％桑叶粉组的肉兔屠宰性能指标均显著高于15％桑叶粉组。陈亚迎等[65]研究指出，在饲粮中添加12％~18％饲料桑，对肉兔的屠宰性能、内脏器官发育均有改善作用。王崇洲等[66]研究发现，在饲粮中添加5％~10％桑叶粉对肉兔的全净膛率、半净膛率等均无显著影响。由此可见，适宜的桑叶添加量可以提高肉兔的屠宰性能，但高剂量可能会起到不利影响。3.3桑叶对肉兔肌肉品质的影响饲喂桑叶能够增加兔肉的风味物质含量，提高兔肉品质。石艳华等[57]研究发现，饲喂桑叶粉使兔肉肉质细腻、膻味变淡、含水量增加。陶璐璐[59]研究表明，在饲粮中添加桑叶粉，可以起到改善兔肉肉色的作用，还能够提高肉的pH值。郭志强等[58]试验表明，给新西兰肉兔补饲鲜桑叶，对兔肉水分和粗脂肪、24 h肉色、pH45 min值、b*45 min及L*45 min均无显著影响，显著提高肌苷酸含量、肉色a*45 min和pH24 h值，显著降低滴水损失。王曼曼等[67]研究发现，在饲粮中添加不同比例的桑叶粉，可使新西兰兔背最长肌中肌苷酸含量显著提高，添加15%和20%比例的桑叶粉背最长肌和腿肌中必需氨基酸、鲜味氨基酸、总氨基酸、多不饱和脂肪酸含量显著提高。孙海涛等[63]试验表明，在饲粮中添加不同比例的饲料桑，对莱芜黑兔肌肉肉色、剪切力、滴水损失、失水率、熟肉率等物理性状均无显著影响，但能够使肌肉中干物质、粗蛋白质、半胱氨酸和缬氨酸含量显著增加。闫晓荣等[60]研究表明，在饲粮中添加桑叶粉，能够使新西兰白兔肌肉粗蛋白含量升高，粗脂肪含量下降，15％~20％的添加量可使兔肉物理性状得以改善。王崇洲等[66]研究认为，在饲粮中添加5％~10％的桑叶粉可提高肉兔肌肉中总氨基酸、必需氨基酸、不饱和脂肪酸的含量。3.4桑叶对母兔繁殖性能和生殖激素的影响饲喂桑叶可提高母兔的繁殖性能。王彬等[68]研究发现，补饲鲜桑叶后，母兔在妊娠期和哺乳期的配合饲料采食量均显著下降，但产活仔数和断奶仔兔数却显著提高，表明补饲鲜桑叶不仅能够提高母兔的繁殖性能，还可减少配合饲料的使用量，提高养殖的经济效益。王彬等[68]研究表明，补饲鲜桑叶显著提高血清中的瘦素含量，促进断奶后母兔的提前发情，从而缩短母兔空怀期，提高繁殖率。3.5桑叶对肉兔血清生化指标的影响血液生化指标的变化能够直观反映动物机体的健康、新陈代谢和消化吸收情况。王彬等[68]研究发现，补饲鲜桑叶对肉兔血清中的谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性不具有显著影响，表明补饲一定比例的鲜桑叶并不会增加母兔的肝脏负担；此外，补饲鲜桑叶后母兔血清胆固醇和甘油三酯含量均显著降低，表明机体增加了脂质的转运和代谢能力，增强了肝脏功能，可以促进机体健康，提高繁殖力，促进子代的生长发育。陶璐璐[59]研究发现，在饲粮中添加20%桑叶粉后，獭兔血清碱性磷酸酶的活性显著降低，与獭兔的生长趋势一致；加入桑叶粉后獭兔尿素氮含量显著或极显著降低，表明桑叶粉可提高獭兔的蛋白质合成和氮沉积。3.6桑叶对肉兔肝脏抗氧化功能的影响超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）是机体重要的抗氧化系统组成部分，其活性与抗氧化能力呈正相关；总抗氧化能力（T-AOC）是判断机体抗氧化系统功能的综合性指标，可以反映机体抗氧化酶系统和非酶系统对应激刺激的代偿能力；丙二醛（MDA）是脂质过氧化反应形成的终产物，能够破坏细胞膜的完整性，影响细胞膜的正常功能，其含量与抗氧化能力呈负相关[67]。王曼曼等[67]研究发现，在饲粮中添加桑叶粉，能够使肉兔血清中SOD、CAT活性和T-AOC提高，MDA含量显著降低，表明添加桑叶粉提高了肉兔抗氧化能力，与侯启瑞等[69]的研究结果相似。3.7桑叶对肉兔抗病力的影响Martínez等[64]研究报道，采用桑叶代替饲粮中的苜蓿干草，对育肥兔的死亡率影响不显著。郭志强等[58]研究发现，补饲鲜桑叶后，肉兔的成活率降低，是由于球虫病感染所致，因此，在给肉兔补饲鲜桑叶时，要在饮水中添加防球虫药物，保证肉兔的健康生长。焦锋等[62]研究表明，在饲粮中添加桑叶粉对肉兔的健康不具有负面影响。4结论桑叶营养价值丰富，其作为一种新型非常规饲料资源已在动物生产中取得了一定的研究进展，但实际生产中仍存在一些问题，如储存和利用方式不合理、纤维物质及抗营养因子含量高、饲喂鲜桑叶引起的球虫病及其他动物疫病风险等，因此桑叶尚未得到广泛地开发利用。目前，常采用经过微生物发酵处理过的发酵桑叶饲喂肉兔，这种处理方式可有效改善桑叶的适口性，提高采食量和营养物质消化率。但桑叶对肉兔不同生长阶段的最适添加量以及作用机理还有待深入研究。