青藏地区养殖的主要反刍动物包括牦牛和藏羊，饲养方式以放牧为主。补饲精料是提高牦牛生产性能的主要方式，但由于饲料价格上涨，使补饲在牦牛生产中的应用受到了一定限制。因此，需要寻找一种性价比高的优质饲料。研究表明，发酵饲料不仅可以提高饲料的营养价值，还能够提高动物生产性能，降低料重比，提高动物的免疫力[1-3]。发酵饲料按微生物种类分可分为乳酸菌类发酵饲料、芽孢杆菌类发酵饲料、酵母菌类发酵饲料、复合微生物类发酵饲料等；按照工艺可分为固态发酵、液态发酵、复合发酵等[4]。发酵饲料在提高营养价值、改善饲料品质和降低饲料成本等方面具有很大的潜力。巨纪等[5]研究表明，添加植物乳杆菌发酵柠条能够显著降低柠条的中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）含量，提高乳酸（LA）和可溶性碳水化合物（WSC）含量，可作为一种非常规型饲料在动物生产中应用。本文综述了发酵饲料的作用机制、营养价值及其在反刍动物方面的应用，对青藏地区开发、推广反刍动物发酵饲料具有一定意义。1发酵饲料的优势1.1增加饲料的风味物质，提高反刍动物的采食量酵母发酵饲料具有酒香味，乳酸菌发酵饲料具有酸香味。有研究表明，发酵饲料可提高动物的采食量[6]。Van Dung等[7]指出，与常规饲料相比，发酵饲料能够显著提高反刍动物的采食量。Kim等[8]对比了蒸汽发酵和干燥发酵的不同发酵饲料，结果发现，发酵饲料可显著提高反刍动物的采食量。Yao等[9]研究表明，与传统饲料相比，发酵全混合饲料可显著增加奶牛的采食量和牛奶产量，提高蛋白质和能量的消化率。1.2降低饲料中的抗营养因子发酵饲料可降低饲料中的抗营养因子。有研究表明，与发酵前相比，发酵饲料的植酸磷降解了43.08%，胰蛋白酶抑制剂降解了39%，β-葡聚糖降解了28%[10]。周晓容等[11]研究发现，固态发酵菜籽粕中异硫氰酸酯和恶唑烷硫酮均降解了92%以上。也有研究表明，发酵后的棉籽粕棉酚降解了88%以上[12]。1.3减少有害气体产生有研究表明，采用发酵饲料饲喂奶牛，牛舍内氨气浓度下降了32%，硫化氢浓度下降了42.5%，二氧化碳浓度下降了14%，甲烷浓度降低了24%[13]。2发酵饲料的营养价值芽孢杆菌能够产生大量分解营养素的酶以及小分子蛋白质，从而缓解饲料的腐败变质[14]，促进酸性洗涤纤维的降解[15]。酵母菌和乳酸菌是优质的菌体蛋白。酵母中含有大量的蛋白质和B族维生素[16]。研究表明，酵母可预防动物疾病，调节代谢平衡，提高饲料利用率[17]。乳酸菌能够降低胰蛋白酶抑制因子的活性，降低饲料中的抗营养因子含量[18]。王洋等[19]研究发现，发酵可提高饲料的营养价值。管维等[20]研究表明，发酵饲料对抗营养因子的去除率可达到93%以上。Zheng等[21]研究发现，发酵后的豆粕中抗营养因子甘氨酸降低了约85%，β-甘氨酸降低了约70%，胰蛋白酶抑制剂抗营养因子降低了约95%。蒋媛媛等[22]研究发现，发酵饲料的pH值可降至3.9。Lee等[23]研究表明，发酵可以增加饲料中的粗蛋白以及氨基酸和脂肪酸含量，其中糖苷增加了107倍，谷氨酸增加了53.7倍。Yang等[24]研究发现，微生物发酵可减少玉米和玉米面中玉米赤霉烯酮的含量，抑制饲料中霉菌生长，提升饲料品质。Deng等[25]研究表明，发酵可有效去除棉籽粕和菜籽粕等饲料中的抗营养因子和有毒物质，去除率达90%以上。综上所述，发酵可有效去除饲料中的抗营养因子，同时还能够提高粗蛋白、氨基酸、脂肪酸的含量，从而提高饲料的营养价值。3发酵饲料在反刍动物生产中的应用3.1发酵饲料对反刍动物生产性能的影响平均日增重是反映动物生产性能的指标之一，而泌乳量是评价奶牛生产性能的主要指标。王国燕等[26]研究发现，在西门塔尔牛的基础精料中添加7%的发酵精料，平均日增重比未添加发酵精料提高了9.8%。丁亚伟等[27]在哺乳羔羊颗粒料中分别添加5%、10%、15%的发酵饲料，结果发现，与未添加发酵饲料组相比，各发酵饲料添加组羔羊的平均日增重分别提高了36.00%、44.80%、10.53%。赵修报等[28]使用5%发酵饲料替代日粮中主要蛋白饲料，发现肉牛的平均日增重增加了190 g/(头·d)。成思源等[29]研究发现，在肉羊日粮中分别添加10、50 kg/t甜菜蜜发酵饲料，肉羊平均日增重分别提高了4.28%和7.73%。张耀等[30]研究发现，在山羊基础日粮中添加20%发酵海鲜菇菌糠，山羊胴体重增加了6.8%。侯鹏霞等[31]用不同水平的枸杞枝条发酵饲料饲喂肉牛，结果显示，饲喂1.95 kg发酵饲料的牛平均日增重增加了19.2%，饲喂2.95 kg发酵饲料的牛平均日增重增加了41.41%，饲喂3.95 kg发酵饲料的牛平均日增重增加了37.37%。滕乐帮[32]研究发现，与饲喂正常日粮的奶牛相比，用1 kg发酵饲料代替基础日粮的奶牛后期泌乳量增加了3.84%；使用2 kg发酵饲料代替基础日粮的奶牛后期泌乳量增加了5.78%。王晓飞等[33]用30%膨化秸秆发酵饲料代替杜寒杂交肉羊日粮中的粗饲料，发现肉羊平均日增重较对照组提高了17.82%。王略宇等[34]研究发现，在羔羊日粮中添加13.83%的开食料及0.1%的菌粉，羔羊的平均日增重提高了42.1%。俞文靓等[35]利用以玉米皮为原料的发酵饲料饲喂荷斯坦奶牛，结果发现，奶牛的平均日增重增加。综上所述，与常规饲料相比，采用发酵饲料饲喂反刍动物能够提高其生产性能。3.2发酵饲料对反刍动物免疫力的影响免疫功能是保障动物生长的前提，免疫因子是判定动物免疫力的主要指标。动物处于健康状态时，维持机体的能量需求相对较低，用于生长的能量增加，养殖收益也随之提高。近年来，关于发酵饲料对反刍动物免疫功能的影响的研究越来越多。王国燕等[26]研究发现，与未添加发酵精料的组相比，在西门塔尔牛基础精料中添加7%的发酵精料，牛血清中免疫球蛋白G（IgG）含量提高了17%~36%，免疫球蛋白M（IgM）含量提高了16.4%~38.3%，白细胞介素-8（IL-8）含量降低了6.9%~22.1%，白细胞介素-1β（IL-1β）含量降低了3.3%~25.4%，肿瘤坏死因子-α（TNF-α）含量降低了2.3%~23.4%。丁亚伟等[27]研究发现，与未添加发酵饲料的组相比，颗粒料中分别添加5%、10%、15%的发酵饲料，哺乳羔羊血清IgG含量分别提高了5.34%、5.48%、0.83%，IgM含量分别提高了1.9%、4.99%、0.22%，IL-1β含量分别降低了0.87%、2.88%、3.97%，谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性分别提高了7.63%、11.59%、0.82%；添加5%和10%发酵饲料组的羔羊血清TNF-α含量分别降低了3.54%、5.76%。侯鹏霞等[31]研究发现，与对照组相比，添加3.95 kg/(头·d)枸杞枝条发酵饲料的组肉牛血清白细胞介素-2（IL-2）、白细胞介素-4（IL-4）、IL-8、白细胞介素-13（IL-13）、TNF-α的含量均有不同程度的下降，其中IL-8含量下降了0.99%。由此可知，饲喂发酵饲料可提高免疫因子的含量，降低致病因子的含量。俞文靓等[35]研究表明，发酵饲料可增强荷斯坦奶牛机体免疫力，促进动物健康生长。有研究表明，微生物发酵玉米秸秆可提高山羊血清中免疫活性物质的含量，增加血清总抗氧化能力（T-AOC）以及GSH-Px、过氧化氢酶（CAT）活性，提高山羊的免疫力和抗氧化性能[36-37]。姜鑫等[38]研究表明，日粮中添加发酵玉米蛋白粉可显著提高犊牛血浆总蛋白含量，降低胆固醇和尿素氮的含量，提高犊牛免疫抗氧化能力。余淼等[39]研究发现，以玉米黄浆液、喷浆玉米纤维和酱糟等为主要原料的微生物发酵饲料饲喂西杂牛，可以提高西杂牛血液中总蛋白、白蛋白以及抗体的含量，降低丙二醛含量及谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性，增强超氧化物歧化酶（SOD）活性，提升肉牛的抗病能力。蒋微等[40]研究发现，饲喂发酵饲料的牛血液总蛋白含量提高了10.36%，球蛋白含量提高了0.14%。武俊达等[41]研究发现，与对照组相比，使用13%的刺梨渣发酵饲料代替日粮中的麸皮（5%）、豆粕（2%）、青贮玉米（6%），可使水牛血清IgA含量提高11.42%，IgG含量提高18.98%，IgM含量提高11.91%，GSH-Px活性提高15.60%；使用16%的刺梨渣发酵饲料代替日粮中的麸皮（5%）、豆粕（4%）、青贮玉米（7%），水牛血清IgA含量提高8.57%，IgG含量提高25.51%，IgM含量提高13.48%，GSH-Px活性提高18.32%。综上所述，饲喂发酵饲料可以提高反刍动物的免疫因子含量，降低致病因子含量，从而提高反刍动物免疫能力。3.3发酵饲料对反刍动物瘤胃菌群的影响瘤胃的健康与瘤胃微生物群的丰富度密切相关。王国燕等[26]在西门塔尔牛基础精料中添加7%发酵精料，结果显示，牛瘤胃Chao1指数降低了24.36%~34.56%,Shannon指数降低了10.75%~19.42%，辛普森指数降低了0.5%~4.5%。王锦等[42]用柠条发酵饲料代替柠条饲喂滩羊，结果显示，与对照组相比，替换25%柠条的组Chao1指数降低了37.42%，替换50%柠条的组Chao1指数上升了5%；各组Shannon指数均降低11%以上，辛普森指数降低7.2%以上，表明饲喂发酵饲料可调节瘤胃微生物丰富度。姜鑫等[38]在犊牛日粮中添加发酵玉米蛋白粉，结果发现，犊牛瘤胃内黄色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌相对丰度显著增加，栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌和原虫相对丰度极显著提高。宁丽丽[43]研究表明，在日粮中添加甘蔗糖蜜酵母发酵浓缩液能够提高泌乳奶牛瘤胃中菌群多样性，门水平上拟杆菌门和厚壁菌门是优势菌群，属水平上普氏菌群和琥珀菌属是优势菌属。张棋炜[44]研究表明，饲喂发酵饲料瘤胃内总菌数上升，有益微生物菌群丰富度上升，有害微生物数量下降。综上所述，发酵饲料可降低物种丰富度，提升瘤胃的某些促进反刍动物生长的菌门和菌属丰富度。发酵饲料通过对瘤胃微生物的影响促进反刍动物生长。瘤胃发酵产生的乙酸、氨态氮和丙酸是影响生产性能的直接因素。姜碧薇[45]利用酶菌处理的不同干草饲喂滩羊，滩羊瘤胃pH值降低，氨态氮含量上升；使用酶菌处理的稻草饲喂滩羊，滩羊瘤胃乙酸、丁酸和戊酸的含量分别提高了3.14、0.29和0.03 mmol/L。曾钰[46]研究发现，与对照组相比，用发酵杂粕替代豆粕可使肉牛瘤胃pH值降低，丙酸、戊酸含量升高，丁酸含量降低。张仲卿[47]研究发现，与对照组相比，用不同比例混合真菌发酵秸秆饲喂绵羊，绵羊瘤胃氨态氮含量至少上升4.24%，乙酸含量至少上升5.34%，丙酸含量至少上升2.03%，丁酸含量至少上升4.6%。上述研究表明，与常规饲料相比，用发酵饲料饲喂反刍动物，会降低瘤胃pH值，提升氨态氮含量，提高挥发性脂肪酸乙酸、丙酸、丁酸的含量。发酵饲料有利于反刍动物瘤胃发酵，进而提高反刍动物的生长性能。4结论发酵饲料可以提高反刍动物的生产性能和免疫力，促进反刍动物瘤胃发酵，提高饲料利用效率。研究发酵饲料在牦牛中的应用对饲料资源比较缺乏的青藏高原地区的养殖业具有积极意义。