适宜的营养水平能使母羊提前进入发情期。能量和蛋白质水平过低都会导致母羊的产后乏情、繁殖率降低，同时会抑制母羊促性腺激素释放激素（GnRH）的脉冲产生系统及性腺素的释放。文章阐述营养调控对母羊发情率、受胎率、卵泡发育和产羔性能的影响及部分机理，为营养调控提高母羊繁殖技术应用提供参考。1营养调控对母羊发情和受胎率的影响营养主要以能量的形式影响母羊发情[1]。哺乳期母羊营养比例失调会导致发情间期体内促黄体素（LH）含量大量下降，营养状况低下的母羊在乏情期也无法诱导它们发情[2]。王军等[3]研究发现，长期低营养可极显著抑制母羊下丘脑kiss-1基因表达产物kisspeptin的表达量，从而降低GnRH的分泌而抑制LH、瘦素（Leptin）和胰岛素的分泌，最终导致小尾寒羊的初情期启动推迟。黄体酮（P4）对绵羊发情具有“启动”作用，P4分泌少会导致母羊发情时间短。P4能够促进母羊的正常发情和排卵，其作用可能是通过P4受体介导来完成的[4-5]。营养水平提高使P4含量升高，有利于绵羊发情[6]。母羊发情相关分子机理主要有2个通路：一是kiss-1基因通过Kisspeptin/GPR54系统表达，其表达的蛋白kisspeptin直接作用于下丘脑组织中GnRH神经元表达的GPR54受体上，刺激GnRH神经元，然后作用于相应的下丘脑-垂体轴-卵巢性腺轴（HPG）[7]，促使绵羊体内的促卵泡激素（FSH）、LH、和雌二醇（E2）含量的显著升高，提高发情率[8]；二是促甲状腺激素（TSH）与其受体TSHR结合，通过TSHR-cMAP信号通路调节Dio2/Dio3的表达调节T3/T4的表达，促使甲状腺下游的GnRH神经元分泌GnRH激素，最终提高母羊的繁殖能力[9]。于要升[10]在母羊产羔前后添加精料（0.3~0.5 kg/只），发现高水平营养能够在非自然发情状态下诱导发情。高营养水平影响发情相关基因的表达量和生殖激素的含量，两者共同作用于HPG来影响母羊发情。母羊早期断奶后，可以提高营养水平缩短母羊的繁殖周期来挖掘母羊的繁殖潜力。张海涛等[11]研究表明，饲喂中营养水平组（消化能10.45 MJ/kg，蛋白14.16%）在母羊断奶后（10~15 d），能够在较短的时间内恢复母羊的机体机能，使母羊的发情期提前，发情时间平均约为37 d，明显提前于低水平组发情时间（45 d），且发情率也明显提高。刘宁[12]报道报道，营养管理需从母羊育成后期开始，适宜的日粮水平（蛋白14.5%，消化能9.25 MJ/kg）可以使滩羊的初次发情时间较其他过低或过高的日粮水平提前。2营养调控对母羊排卵及卵泡发育的影响适宜的营养水平对排卵率发挥积极的作用[13]。而适宜的能量水平能够促进GnRH以脉冲形式分泌，刺激性激素释放，进而提高血浆中FSH和LH含量。FSH随着GnRH的分泌呈脉冲式分泌，在发情期有一个峰值，LH协同FSH促进母羊子宫内膜生产、卵泡发育和成熟，并提高排卵率。产后母羊处在低营养状态，卵泡生长和卵母细胞的成熟受到抑制会导致不排卵的现象发生，母羊再次受孕时间将会延长[14]。氨基酸代谢的改变与卵泡发育抑制相关，限饲也会改变湖羊卵泡内的微环境，降低卵泡内的能量水平[15]。精氨酸可通过NO途径下调促性腺激素抑制性荷尔蒙（GnIH）表达水平，通过调节不同直径卵泡中类固醇合成酶的表达水平来维持卵泡内E2和P4的正常分泌，从而调节湖羊卵巢卵泡的发育[16]。低营养状态下体内的葡萄糖、胰岛素和瘦素含量降低[17]。卵泡中存在的葡萄糖转运蛋白-4（GLUT-4）是胰岛素依赖的转运载体，能够高效转运葡萄糖，这需要卵泡细胞大量吸收能量作为补充[18-19]。聂海涛等[20]研究表明，湖羊黄体期限饲（0.5倍的维持需要量）可降低GLUT-4在小于2.5 mm卵泡细胞中的表达量。郭云霞等[21]报道，黄体期短期优饲道寒杂交羊可显著增加中等卵泡（3.0~5.0 mm）和大卵泡（大于5.0 mm）数量，血浆中葡萄糖、胰岛素平均浓度分别在优饲第2 d和第10 d显著升高，进而引发排卵刺激。胰岛素也可促进瘦素的分泌，瘦素作为营养代谢信号参与HPG的调节进而调控卵泡发育，可直接通过leptin/OB-R途径作用于卵巢，调控卵泡直径增大。每天2次补饲250g羽扇豆或静脉注射葡萄糖均能增加瘦素浓度，提高卵母质量和卵泡发育能力，增加绵羊排卵率和大卵泡和中卵泡数量[22-23]。相反，如果营养过剩会导致卵巢功能异常，卵母细胞质量下降和胚胎死亡[24]。高营养水平可使母羊处于亚急性瘤胃酸中毒状态，瘤胃就会释放大量的脂多糖（LPS）[25]，LPS通过刺激卵巢免疫活性分泌细胞因子导致延迟排卵时间，同时损害HPG轴通路，促使卵巢黄体功能障碍，抑制卵泡发育，进而影响繁殖力[26]。张毛朵等[27]研究表明，饲喂高精料组血清中LPS平均浓度显著高于低精料组，而血清P4水平低于低精料组，说明过高的营养水平反而不利于母羊排卵。近年研究发现营养水平与下丘脑kiss-1和GPR54的表达量有关，2个基因结合作用于性腺轴。在乏情期高营养水平可以诱导哈萨克绵羊发情，发情绵羊的组织中检测到绵羊的kiss-1基因的表达量较不发情绵羊明显上升，kiss-1基因在Kisspeptin/GPR54系统中有重要作用，作用于HPG轴促使生殖激素分泌来提高排卵率[28]。3营养调控对母羊产羔性能的影响孙锐锋等[29]发现，补精料0.75 kg可以显著提高母羊日增重和羔羊初生重，可极显著地提高羔羊断奶体重和羔羊平均日增重。对于经产的小尾寒羊，饲喂全贮玉米比例30%~40%可显著产羔成活率，过低或过高比例会引起流产、产弱羔的现象[30]。在高海拔地区，张紫奇等[31]研究发现，在母湖羊妊娠后期保持较高能量水平日粮（蛋白23.72%和消化能35.01 MJ/kg）可提高产羔率和多羔率。冷季补饲同样能够弥补饲草品质下降导致的生长缓慢，羔羊初生重低。余联平等[32]饲喂以浓缩料和预混料为基础的营养补饲料，发现放牧藏母羊的繁殖成活率分别提高5.22%和4.17%；同时藏寒杂种羔羊1月龄、2月龄和试验期的日增重极显著提高。扎木嘎[33]按照50 kg母羊维持需要量的基础上饲料1.2倍维持水平饲喂，绵羊产双羔率和产羔率均较1倍维持水平和能氮平衡组饲喂增幅明显。单胎妊娠出生体重降低有可能与母羊在妊娠中期饲喂不足导致[34]。早期胚胎如果得不到母体的营养供给，那么整个发育过程就会受到影响[35]。4母羊的不同阶段营养调控技术的应用4.1母羊不同阶段的饲喂技术繁殖母羊建议采取分段营养调控饲养，羔羊早期补饲能显著提高母羊繁殖效率，基本上能达到2年3胎或1年2胎[36]。育成期后期母羊的瘤胃机能基本完善，设计全面的饲粮配方以充分发挥其生产性能和繁殖性能。但母羊仍在发育，粗劣的秸秆不适于饲喂，应饲喂优质青贮和干草并补足精料满足其需要。同时也应考虑季节性对不同品种的肉羊繁殖激素的影响。小尾寒羊黄体酮四季变化相对稳定，而滩羊在秋季的黄体酮分泌高于夏季。在妊娠后期应进行短期优饲，补充适量的精料及新鲜的青贮料。研究表明，粗饲料中发酵的大豆秸秆代替部分玉米秸秆可显著地提高羔羊的初生重、断奶重和母羊的乳品质[37]。哺乳期的母羊尽可能提供多汁饲草、优质干草，哺乳后期随着羔羊生长和断奶不断调整饲料标准。4.2提高母羊繁殖性能的营养元素日粮提供的能量是卵巢发育的能源储备，充足的能源储备对排卵和卵泡发育至关重要[38]。日粮提供的蛋白是体内酶、多种激素、繁殖通路有关的生物活性物质的重要组成部分。景小平[39]分析报道，经过60 d的补饲精料200 g/(头·d)或尿素-糖蜜型舔砖，均提高初情期前的藏绵羊体内繁殖激素浓度和卵巢表面卵泡数量，并上调繁殖激素受体基因mRNA的表达量。除能量和蛋白的摄入，矿物质和维生素也是调控母羊繁殖性能的营养因素。对繁殖性能影响较大的矿物元素有铜、硒、锌和碘。在妊娠前期饲粮中添加0.5 mg/kg蛋氨酸硒可以显著提高FSH、P4和E2含量[40]和促进排卵数[41]。维生素主要是以辅酶和催化剂的形式参与体内与繁殖激素有关的化学反应和代谢，其中维生素A可以刺激卵巢分泌黄体酮而间接地影响胚胎的发育；维生素E能提高生殖细胞的生活能力，且这二者体内不能合成，必须从由日粮提供。饲粮中同时补饲维生素和矿物质均可提高繁殖率[42]。5结论日粮的营养水平会影响母羊体内激素的分泌水平，从而影响母羊配种前、妊娠期、泌乳期、空怀期的不同生理阶段，长期适宜的营养水平才能使母羊的繁殖性能得以充分的发挥。