维生素C（VC）是许多海洋和淡水鱼类生长和繁殖所必需的微量营养素[1-2]。研究表明，VC在鱼类的生长发育、伤口愈合、铁代谢、胶原的形成、抗氧化和繁殖等方面发挥重要作用[3]。VC供应不足会导致多种鱼类脊柱畸形、内出血、鳃盖变软、食物摄入减少、生长迟缓和饲料利用率低等问题[4-5]。由于多数鱼类缺乏一种由葡萄糖作为前体合成抗坏血酸钠所需的酵素（即L-古洛糖酸内酯氧化酶），导致机体无法合成VC，因此VC成为饲料中常见的添加剂[6]。本文旨在总结VC的特性，VC对鱼类的生长、繁殖、抗氧化和免疫能力的影响以及VC缺乏症和需求等，为研究VC对鱼类各方面影响提供参考。1VC特性VC是水溶性维生素之一，化学式为C6H8O6，主要作为营养添加剂和抗氧化剂使用[7]。VC可以有效地保护膜和蛋白质免受活性氧（ROS）的氧化作用，包括超氧化物、过氧化氢、羟自由基等的影响[8]。特别是在高浓度下，VC的自由基清除作用更加明显。VC通常呈片状，用作鱼类饲料添加剂时一般是粉末状。由于VC的不稳定性，通常会以包膜和VC衍生物磷酸酯的形式添加到饲料中。如果VC以未修饰的方式加入饲料中，VC的损失率将可能高达70%以上[9]。目前，常用VC磷酸盐衍生物作为鱼类饲料的营养添加剂。2VC对鱼类生长的影响鱼类对VC需求量通常以饲料中最低添加量为基准，当养殖鱼类的生长指标，如存活率（SR）、增重率（WG）、饲料效率（FER）、蛋白质效率（PER）达到最高时，饲料中VC的实际含量就是鱼类VC需求量的最佳量。一般评价VC需要量时，通常以检测鱼类的肝脏、肾脏、肌肉和血液中VC的含量为标准。适量添加VC可显著促进养殖鱼类的生长[10]。如缺乏或过量添加VC，则导致鱼类生长迟缓，严重时甚至会导致鱼类死亡。饲料中添加93.08~224.68 mg/kg VC可以显著促进银大马哈鱼（Oncorhynchus kisutch）的生长[11]。饲料中添加200~300 mg/kg VC可显著改善施氏魮（Barbonymus schwanenfeldii）各项生长指标[5]。投喂122 mg/kg VC饲料的多鳞鳝（Sillago sihama），其WG、SGR、PER均达到最大值[12]。投喂添加616.2 mg/kg VC的饲料，圆斑星鲽（Verasper variegatus）生长得到显著改善[13]。在饲料中添加250.18 mg/kg VC，可实现团头鲂幼鱼的最佳生长性能[14]。在饲料中添加VC显著提高鲢鱼（Hypophthalmichthys molitrix）的生长性能，最佳VC需求量为61.31 mg/kg[15]。在255.25~273.84 mg/kg的VC添加水平下，豹纹鳃棘鲈（Plectropomus leopardus）的生长显著提高[16]。VC对骨骼发育也有影响。缺乏VC的黄河鲤（Cyprinus carpio fry）脊柱和顶盖发生畸形[17]。饲料中的VC影响杂交石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus × Epinephelus lanceolatus）的生长性能和正常骨骼发育，喂食VC含量低于95 mg/kg的杂交石斑鱼中会出现多种类型的骨骼畸形[18]。近5年部分养殖鱼类VC需求量见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.19.033.T001表1近5年养殖鱼类VC的需求量品种需求量/(mg/kg)文献来源银大马哈鱼（Oncorhynchus kisutch）93.08~224.68黄钦成[12]鲤鱼（Cyprinus carpio）500、1 000Ghafarifarsani等[19]鲢鱼（Hypophthalmichthys molitrix）61.31Khan等[15]豹纹鳃棘鲈（Plectropomus leopardus）255.25~273.84Zhu等[16]锦鲤（Barbonymus schwannfeldii）200、300Mellisa等[5]大口黑鲈（Micropterus salmoides）120.46~145.35Yusuf等[20]斑马鱼（Danio rerio）169.4~188.7Carvalho等[21]翠鳢（Channa punctatus）38.2~47.9Zehra等[22]浅色黄姑鱼（Nibea coibor）71.46~150.26Zou等[23]星斑比目鱼（Platichthys stellatus）200Yu等[24]团头鲂（Megalobrama amblycephala）250.18王经远[14]条纹锯鮨（Centropristis striata）66.66~345.11赵亭亭[25]杂交石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus X Epinephelus lanceolatus）156Ebi等[18]圆斑星鲽（Verasper variegatus）402.8~616.2王贞杰[13]泥鳅 （Misgurnus anguillicaudatus Cantor）226.2Zhao等[26]红鲷（Pagrus major）800Dawood等[27]黄河鲤（Cyprinus carpio fry）50Imanpoor等[17]黄姑鱼（Nibea albiflora）142.2Wang等[28]胭脂鱼 （Myxocyprinus asiaticus）84.6~126.1Huang等[29]3VC对鱼类繁殖的影响饲料成分会影响鱼类的繁殖性能，包括性腺发育、卵泡发育、精卵质量、繁殖力、孵化率以及鱼苗的存活和正常状态[30-32]。研究发现，VC作为抗氧化剂对鱼类的繁殖性能具有明显作用。尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）在精卵发生过程中，VC起到保护细胞的作用，并对精卵活力具有积极影响。研究表明，VC水平与鱼卵品质、孵化率和幼鱼存活率呈正相关性[33]。饲料中添加400 mg/kg VC后，能显著改善雌性罗非鱼的产卵量、绝对繁殖力和相对繁殖力[33]；另有研究表明，添加599、942 mg/kg的VC对罗非鱼的繁殖、鱼卵及仔鱼的品质具有积极影响[34]。在饲料中添加VC，日本鳗鲡（Anguilla japonica）的免疫功能、繁殖性能和整体健康得到提高[35]。在饲料中添加适量VC可促进龙睛金鱼（Carassius auratus）的繁殖能力，改善后代仔鱼质量[36]。在半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）的饲料中添加VC，其繁殖性能及其后代质量明显提高[37]。VC含量不足可能会对鱼类胚胎的存活产生不利影响[38]。4VC对鱼类抗氧化功能的影响VC是一种被广泛认可的抗氧化剂。鱼体受化学物质、重金属、pH值、温度、溶氧、盐度等环境因素刺激可能引发氧化应激反应，进而分泌大量的皮质醇，VC能够调节皮质醇含量，减轻应激反应，避免细胞受到损伤[39]。研究表明，氨氮胁迫会导致青鱼（Mylopharyngodon piceus）机体产生氧化应激反应，VC可以通过调节皮质醇的水平来缓解应激反应[40]。在饲料中添加350~700 mg/kg VC，可以提高条纹鲶鱼（Pangasianodon hypophthalmus）免疫力，并降低应激反应[41]。饲料中添加VC，可以防止罗非鱼DNA受到氧化损伤[42]。VC可以提高尼罗罗非鱼在高盐浓度下的抗氧化能力，并促进相关基因的表达，从而增强对高盐引起的氧化反应的保护[43]。VC能够增强黄河鲤高浓度盐胁迫下的抵抗力[17]。VC能够很好地缓解镉（Cd）引起的草鱼（Ctenopharyngodon idella）肾细胞的氧化应激[44]。研究表明，添加50 mg/kg维生素C可以缓解罗非鱼镉（Cd）胁迫引起的损伤，同时改善鱼类在有毒环境中的健康状况[45]。由于VC可以提高鱼体内抗氧化酶的活性。因此，使用如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）等抗氧化酶作为指标来评估VC对鱼类的抗氧化功能。投喂添加VC饲料的黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco Richardson）的SOD、CAT和GSH-Px活性显著提高[46]。投喂含有48.65 mg/kg VC饲料后，翠鳢（Channa punctatus）抗氧化能力增强，其SOD、CAT和GSH-Px活性均提高[22]。在饲料中添加255.25~273.84 mg/kg VC，豹纹鳃棘鲈肝脏的GSH-Px和SOD活性明显提升，而MDA水平有所降低[16]；在缺氧胁迫下，投喂300 mg/kg VC的黄鳍结鱼（Tor putitora）GSH-Px、GSR和SOD活性明显增加，MDA浓度显著降低[47]。添加VC到鲢鱼饲料中，其肝脏CAT和GSH-Px活性随着VC补充水平的增加而增加，抗氧化能力提高[15]。当VC水平达到573.39 mg/kg时，团头鲂血清中MDA的含量显著下降，SOD和CAT活性随着VC含量的增加而增加；但VC水平超过2 231.98 mg/kg时，SOD活性会有所下降[14]。5VC对鱼类免疫功能的影响在鱼类养殖中，VC通常会作为免疫增强剂来使用。血清总蛋白（TSP）、溶菌酶（LZ）、免疫球蛋白（IgM）、C3和C4补体等是反映鱼类免疫和健康状况的重要指标[48-49]。添加VC可以显著增强星斑比目鱼的溶菌酶和吞噬作用[24]。投喂48.65 mg/kg VC的饲料可显著提高翠鳢的TSP和LZ活性[22]。在缺氧胁迫下，投喂300 mg/kg VC黄鳍结鱼血清溶菌酶活性明显增加[47]。投喂高浓度VC组的牙鲆（Paralicthys olivaceus）蛋白质含量明显提高，表皮中血红蛋白β（Hbβ）的mRNA水平提高了11.6倍。原位杂交结果也证明了VC组表皮组织中Hbβ的mRNA水平升高，表明VC在激活鱼类皮肤黏膜组织的非特异性免疫防御系统方面有积极的效果[50]。通过观察虹鳟（Oncorhynchus mykiss）头肾白细胞发现，添加VC组在大肠杆菌引起的几个促炎症和抗菌基因的转录中，IL-1β、IL-8和COX-2B的转录水平呈现上调趋势，反映了VC对虹鳟抗菌免疫反应的积极作用[51]。研究表明，只有适量VC才能提高豹纹鳃棘鲈的免疫力，当VC含量过高时，血清和肝脏中的IgM、C3和C4含量以及ACP、AKP和LZ活性显著降低[16]。对浅色黄姑鱼(Nibea coibor)[23]、黄颡鱼[46]、大口黑鲈（Micropterus salmoides）[52]的研究也证明，只有适度的VC才能提高免疫力。高剂量VC是否会对鱼类的免疫能力产生负面影响可能与其耐受性有关。6VC缺乏对鱼类机体的影响鱼类缺乏症最早在1941年被报道出来，研究发现维生素B1和干酵母可以缓解虹鳟的麻痹症状，帮助鱼体恢复健康[53]。维生素缺乏会引起一系列的生理功能障碍和代谢紊乱。VC缺乏会导致身体结构的畸变（脊柱弯曲、眼睛、鳃和鳍等软骨的变形）、内出血、尾侵蚀、体色变黑和生长缓慢等症状。通常在出现非特异性症状之前，还会出现厌食和嗜睡、腹水和出血性眼球突出症，以及高水平的血浆甘油三酯和胆固醇等症状[11,15]。已在草鱼、鲤鱼（Cyprinus carpio var. Jian）[51]、团头鲂[54]、大口黑鲈[55]、军曹鱼[56]、胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus）[29]、黄颡鱼[46]、条纹鲶鱼[41]等研究中发现，VC缺乏而导致的鱼类生长缓慢、结构畸变和死亡等现象。饲料中的VC含量影响杂交石斑鱼的生长性能和正常骨骼发育，喂食VC含量低于95 mg/kg的饲料时，观察到杂交石斑鱼多种类型的骨骼畸形[18]。在饲料中未额外添加VC的大口黑鲈中观察到出血、皮肤变黑和脊柱侧凸等现象[52]。7展望VC在鱼类的健康和生长发育中扮演着不可或缺的角色。VC对鱼类的生长、繁殖和抗氧化能力具有积极的影响。VC能够提高鱼类免疫力，从而有助于减少感染病原体的风险。对鱼类VC的研究主要集中在估算其最大生长所需的VC量、维生素之间相互作用、抗氧化以及制备更低成本的饲料等方面，而从分子水平上和繁殖方面研究相对较少。未来需要使用更先进的技术方法，如代谢、基因和蛋白质组学等技术来研究VC对鱼类的影响。此外，还应该了解鱼类每个生命史阶段的VC需求量、参与VC代谢的各种酶的基因表达以及VC在鱼类的不同生活时间段和不同环境下对肠道菌群的影响。通过多方位的研究方法和技术手段来探究VC在鱼类中的作用及其应用前景，以推动鱼类养殖业的健康发展。