全球燕麦总产量在粮食作物中排名第六,仅次于玉米、小麦、大米、大麦和高粱,主要用于畜禽饲料生产[1]。农业农村部为解决饲料粮短缺问题,扎实推进玉米豆粕减量替代技术方案。我国麦类产量仅次于玉米、水稻,其中燕麦种植面积大、来源广、成本低,营养成分和营养价值与玉米相近。因此探讨挖掘非常规饲料原料燕麦的原料营养价值及存在问题,对促进玉米豆粕减量替代具有重要意义。本文总结国内外燕麦作为饲料原料的研究进展,为玉米、豆粕减量替代提供方案,探讨非常规饲料原料燕麦代替玉米作为饲料原料的可行性。1燕麦的饲用价值燕麦是重要的杂粮作物,具有产草量高、耐旱、抗寒和适应性广、抗逆性强等优良特征[2]。动物生产中通常可将燕麦作物调制为燕麦青草、青贮燕麦饲喂或燕麦籽实的方式直接进行饲喂[3]。燕麦饲草可作为饲料原料,粗脂肪、粗蛋白接近玉米,粗灰分较玉米略高,中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维明显高于玉米,钙含量略高于玉米,钾和磷的含量与玉米相似[4]。燕麦籽实的维生素含量丰富,蛋白质含量高,含有18种氨基酸,部分氨基酸甚至达到了玉米、小麦的两倍,如赖氨酸、色氨酸含量。燕麦籽实富含亚油酸,能够提高家禽类的产蛋率和肉质,提高猪的瘦肉率,改善肉品质。并且燕麦早熟,在高寒地区主要种植燕麦作为精饲料[5]。玉米和燕麦营养成分见表1[6]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.21.027.T001表1玉米和燕麦营养成分项目玉米燕麦干物质/%87.4689.90粗蛋白质/%8.0111.16粗脂肪/%3.355.42粗灰分/%1.192.64粗纤维/%2.56—淀粉/%61.1939.06非淀粉多糖/%7.70—赖氨酸/%0.250.49蛋氨酸/%0.180.18苏氨酸/%0.280.42色氨酸/%0.060.14总磷/%0.220.19植酸磷/%0.13—消化能/(MJ/kg)14.7410.99代谢能/(MJ/kg)14.3010.67注:引自《猪营养需要量》(GB/T 39235—2020)[6]。2燕麦中的抗营养因子及缓解措施2.1燕麦中的抗营养因子抗营养因子能破坏饲料营养成分,以不同机制阻碍动物对营养物质吸收、消化、利用,并对动物健康产生副作用。燕麦中非淀粉多糖、植酸、真菌霉素等抗营养因子的含量较高,会给动物机体造成巨大伤害,主要表现在破坏免疫与生殖系统、损伤肝脏和肠道系统,引起氧化应激,进一步影响动物的生长繁殖性能[7]。2.1.1非淀粉多糖燕麦中非淀粉多糖主要为β-葡聚糖。李庆华等[8]对26种裸燕麦品种籽粒中的β-葡聚糖含量检测发现,燕麦籽实中β-葡聚糖的含量平均值为4.68%,且不同品种之间含量存在差异,部分燕麦籽实中β-葡聚糖的含量高达8.30%,可达玉米的数十倍。β-葡聚糖常见结构是由葡萄糖单位通过β-1, 3和β-1, 4糖苷键形成直链结构[9]。β-葡聚糖具有很高的黏稠性和亲水性,能够增大溶液黏度,从而吸附溶液中的养分及矿物质,进而影响养分的吸收和代谢[10],还会吸附、螯合胆固醇、胆汁酸以及肠道中有毒有害物质。β-葡聚糖的亲水性会吸收大量水分,改变肠道中的物理特性,从而显著降低肠道的蠕动能力[11]。2.1.2植酸燕麦中植酸含量较高,平均含量为12.94 mg/100 g,其中张燕7号植酸最高可达15.21 mg/100 g,RDYZ-1最低为10.99 mg/100 g[12]。所有植物源性饲料成分中普遍存在植酸盐,饲料中的大部分磷以植酸磷的形式存在。而植酸磷仅部分可被猪吸收利用,这是由于小肠黏膜产生的内源性植酸酶活性不足以有效地去磷酸化植酸盐[13]。植酸磷想被动物吸收,必须先分解为无机磷。植酸磷分解需要植酸酶参与,但单胃动物消化道内缺乏植酸酶,只能靠肠道微生物分泌的植酸酶水解植酸磷,因而动物对植酸的利用率很低[14]。植酸的肌醇环上带有负电,是一种强络合剂,会与钙离子、镁离子等金属离子结合成络合物,从而显著降低微量元素的溶解度,影响机体吸收[15]。而且在合适的pH值下,植酸可与氨基酸、蛋白质和酶(如胰蛋白酶和α-淀粉酶)结合,抑制其活性并影响蛋白质和碳水化合物的消化率[16]。此外,植酸还会刺激机体产生更多的内源性钠,影响氨基酸的吸收[17]。2.1.3真菌毒素燕麦饲料中含有黄曲霉毒素。肝脏是黄曲霉毒素B1(AFB1)首要作用的靶器官,是一种很强的肝致癌剂,会增加肝细胞凋亡和自噬作用[18]。AFB1的有毒代谢产物会与细胞中核酸、核蛋白结合,造成DNA的损伤和基因突变。AFB1是由细胞色素P450转化为反应中间体AFB1-8, 9环氧化合物,发挥其致肝肿瘤作用[19],还会影响机体免疫反应,抑制动物的免疫应答。饲喂含有AFB1的燕麦饲料会对动物生长性能和免疫功能等产生影响,长期摄入黄曲霉毒素甚至会威胁动物生命[20]。家禽饲料中含有过多黄曲霉毒素,会造成家禽畸形、死亡率提升等现象[21]。呕吐毒素(DON)是雪腐镰刀菌烯醇的脱氧衍生物,广泛存在于燕麦饲料中。动物摄入DON后,会被肠道迅速吸收,从而引起呕吐、腹泻、营养吸收不良等问题[22]。DON对畜禽具有细胞毒性,主要攻击胃肠道,尤其是小肠上皮细胞。在细胞和分子水平上,DON可诱导氧化应激和遗传毒性,甚至影响猪卵母细胞的纺锤体形态[23]。高浓度的DON可快速引起细胞凋亡,导致免疫抑制[24]。2.2缓解措施2.2.1酶水解法麦类中的非淀粉多糖以β-葡聚糖、戊聚糖为主,在使用麦类代替玉米作为畜禽饲料原料时应考虑添加酶制剂,特别是非淀粉多糖复合酶(β-葡聚糖酶、木聚糖酶、纤维素酶、蛋白酶等)和植酸酶[25]。研究表明,碳水化合物酶具有与肠道质量、肠道屏障功能、免疫力和营养转运蛋白表达相关的作用。在含有30%干酒糟及其可溶物(DDGS)的日粮中添加多碳水化合物酶混合物组合(每千克饲料添加葡聚糖酶200 IU、500 IU木聚糖酶、1 100 IU纤维素酶、1 800 IU淀粉酶、50 IU转化酶、70 IU甘露聚糖酶、10 IU半乳糖酶和35 IU蛋白酶)可减轻胃肠道的重量,并将猪的屠宰率提高到与饲喂对照玉米-豆粕型饲料的猪的相似水平[26]。辛总秀等[27]在自配的混合谷物日粮中添加0.06%、0.08%、0.10%的由β-葡聚糖酶、蛋白酶、木聚糖酶等多种酶组成的非淀粉多糖复合酶制剂,饲喂30 d,发现猪的采食量和增重显著提高。李长喜等[28]在猪日粮中添加1 kg/t复合酶制剂(纤维素酶活≥100 U/g、β-葡聚糖酶活≥500 U/g、木聚糖酶活≥1 000 U/g),猪自由采食,每日饲喂3次,发现与基础日粮组相比,酶制剂组育肥猪的平均日增重增加,料重比降低,猪肉品质有所提升,血清中白蛋白、球蛋白含量增加。Boguhn等[29]研究表明,在大麦为基础日粮中添加含有100 mg/kg热稳定内氧聚糖酶和β-葡聚糖酶的酶制剂(5 600 IU耐热木聚糖酶和2 500 IU耐热β-葡聚糖酶)可促进火鸡生长,显著提高饲料转化率。Smeets等[30]设计了两项肉鸡试验研究小麦中非淀粉多糖与其对肉鸡的营养价值和外源酶的功效之间的关系。研究显示,与饲喂基础日粮相比,饲喂含混合酶(包括植酸酶、木聚糖酶等)制剂的日粮导致更高的饲料转化率,证明酶混合物对高含量非淀粉多糖日粮的养分消化率起到了作用。Narasimha等[31]发现,日粮中补充非淀粉多糖酶可使肉鸡体重明显增加,对有机物、干物质、粗纤维、无氮浸出物和磷的吸收没有影响,肉鸡每千克增重的饲料成本显著降低。王春景等[32]在小麦型仔猪日粮中添加0.9‰、1.2‰、1.5‰和1.8‰非淀粉多糖(NSP)酶制剂(主要包括木聚糖酶、β-聚糖酶、纤维素酶、果胶酶等酶),结果表明,日粮中添加NSP酶可显著提高猪的消化率,但酶用量和消化率的提高不成正比,所以添加酶量应适宜。朱喜玲等[33]在基础日粮中添加200 mg/kg的NSP酶(主要包括木聚糖酶和葡萄糖酶)可改善肉鸡对淀粉和粗蛋白质的表观消化率,降低抗营养作用。Moita等[34]发现,适量添加植酸磷增加了鸡胫骨的断裂强度和磷含量,减少了有害菌的含量。Moita等[35]在猪日粮中添加0、220、440、880、1 760 IU/kg木聚糖酶饲料,分3个阶段(分别为10、14、14 d)饲喂猪。结果发现,日粮中添加木聚糖酶可显著降低空肠的消化液黏度,减少氧化应激,增加营养消化率,改善生长育肥猪的生长性能。木聚糖酶可将阿拉伯木聚糖的主链随机切割成大量的短链,并显著降低阿拉伯木聚糖分子量[36],还可以通过部分水解可溶性和不溶性NSP,显著降低消化物黏度,破裂含有NSP的细胞壁,从而释放其内容物与酶接触、水解增加高NSP饮食的营养价值。研究表明,在日粮中添加木聚糖酶可显著提高猪对粗纤维、粗蛋白的消化率[37]。2.2.2真菌毒素的缓解饲料中常见的真菌毒素可诱导细胞发生炎症反应、氧化应激和凋亡。饲料中真菌毒素的去除有多种方法,其中物理吸附法是利用黏土矿物具有较强的吸附作用,吸附饲料中的真菌毒素。蒙脱石(Mt)已被广泛应用于畜禽饲料,一般以0.3%(3 kg/t饲料)添加到饲料中。Mt具有带负电荷、表面积大、孔隙多、可膨胀性和高阳离子交换能力等特性,可在表面、边缘和层间吸附霉菌毒素,使真菌毒素不能被动物吸收[38]。但蒙脱石的亲水负电荷表面对低极性和疏水性霉菌毒素(如玉米赤霉烯酮和赭曲霉毒素)的结合效果不佳[39]。因此目前普遍使用改性蒙脱石。Wang等[40]制备了单烷基和二烷基阳离子表面活性剂改性的有机蒙脱石(OMts)并对其进行表征后发现,OMts可吸附极性AFB1和弱极性的玉米赤霉烯酮(ZEN),且吸附效果比未改性的蒙脱石Mt好。单烷基和二烷基阳离子表面活性剂改性的有机蒙脱石为同时去除极性和非极性毒素提供了新的解决方案。在饲料中添加益生菌或益生菌分泌降解酶也可有效去除真菌毒素。Bai等[41]研究发现,鼠李糖乳杆菌(LGG)通过增加肠道有益菌改善脱氧雪腐镰刀菌烯醇诱导的断奶仔猪肠道损伤,日粮中添加1.77×1011 CFU/kg LGG可抑制TLR4/NF-κB信号通路,缓解DON引起的肠道疾病,对仔猪的生长性能具有促进作用。Wang等[42]构建了一种由Devosia sp组成人工双菌株细菌,通过在含DON的矿物培养基上对细菌进行表征,结果表明其在适宜温度和pH值范围内可有效将大量DON降解为3-酮-DON,显著降低DON的毒性。臭氧是一种具有高氧化电位的气体,能够同时分解ZEN并产生氧气。Alexandre等[43]对天然被ZEN污染的全玉米粉进行不同时间、不同浓度的臭氧化处理,结果发现,在臭氧化处理60 min后,ZEN浓度减少量达到最大(62.3%)。紫外光照射也可有效减少真菌毒素,光催化剂在光的照射下可产生电子空穴对,与氧和水分子反应,产生强氧化性自由基,如·OH自由基和·O2-自由基,可作用于毒素并使其矿物化[44]。目前普遍使用的方法还有利用植物活性成分去除饲料中常见的真菌毒素。研究发现,通过添加微生物或植物活性成分(白藜芦醇、虎杖苷、紫檀芪等)可有效缓解、消除其抗营养作用。Fang等[45]指出,AFB1对动物肝脏具有毒性,并表明灌木苦参根多糖通过改善SOD1表达和下调CYP2 450A1 mRNA水平减少AFB5对细胞的肝毒性作用。Zhou等[46]发现,白藜芦醇对牛乳腺上皮细胞(MAC-T)具有保护作用,能够有效减轻AFB1的毒性。Fu等[47]发现,ZEN可引起MAC-T的内质网应激和细胞凋亡,且ZEA与虎杖苷(PD)共同作用可使MAC-T的Bax基因表达降低,Bcl-2基因表达升高,降低了细胞凋亡率和半胱天冬酶-3活性。Tian等[48]发现,虾青素(AST)可减少AFB1诱导细胞活性氧(ROS)产生,并通过激活猪小肠上皮细胞IPEC-J2中的Nrf2信号通路减弱AFB1诱导的氧化应激和凋亡,证明了AST对猪肠道的保护作用。3燕麦在畜禽饲料中的应用3.1燕麦在猪饲料中的应用燕麦纤维可能在改善肠道健康方面具有良好的促进的作用,因此燕麦通常被用在饲喂断奶仔猪的日粮中,含量可达20%。与饲喂基于玉米或高粱的日粮相比,在断奶后饲喂的日粮中加入30%的燕麦不会降低生长性能[49]。张树金[50]研究表明,普通燕麦和高脂肪燕麦均不会对猪的生产性能产生负面影响,可以部分代替玉米作为猪饲料原料。燕麦的产量较高,且成本较低,代替玉米作为猪饲料原料具有一定可行性。Thacker等[51]研究发现,饲喂燕麦对猪的生长性能无负面影响,而且与普通燕麦相比,饲喂高脂燕麦可提高猪的生长速度和饲料转化率,养分消化率也有所提升。因此,燕麦可作为传统饲料原料的替代品成为生长育肥猪的能量来源。Kim等[52]研究基于大米或未加工小麦的断奶猪日粮中添加燕麦是否会影响断奶后腹泻和大肠中的蛋白质发酵,结果表明,在进入后肠的碳水化合物与蛋白质可能不平衡饮食的情况下,添加燕麦可显著降低猪腹泻。Lammers等[53]使用45头杂交育肥猪评估含有20%燕麦筛分或20%小麦日粮的效果,将燕麦筛分为燕麦的高纤维副产品,猪分两个阶段饲喂3种日粮,分别为玉米-豆粕、玉米-豆粕添加20%小麦、玉米-豆粕添加含有20%的燕麦。结果发现,与饲喂对照日粮或20%小麦日粮的猪相比,饲喂含20%燕麦筛分的猪生长效率值较高,饲喂燕麦对猪瘦肉增重、瘦肉增重效率无负面影响。Letermed等[54]评估日粮中添加高脂肪去壳燕麦对断奶仔猪的影响,持续饲喂4周,结果发现,高脂肪去壳燕麦对仔猪的平均日增重、采食量或增重比无明显影响。因此,高脂肪去壳燕麦可替代育肥猪日粮中的小麦、菜籽油和豆粕。3.2燕麦在家禽饲料中的应用Winkler等[55]研究无壳燕麦作为玉米、小麦饲料原料的替代物对100只24~32周龄母鸡的影响。结果表明,与对照组相比,燕麦作为家禽的饲料原料对母鸡的生长性能无负面影响。燕麦代替其他原料的饲料成本有所提高,但可提高鸡蛋品质,可对当地的饲料发展起到促进作用。李洪月[56]发现,饲料中添加燕麦组鸡蛋的蛋重比对照组高8%,产蛋数和其他生长性能也有所增加。Scholey等[57]发现,日粮添加30%去壳燕麦和27%燕麦壳,肉鸡采食量和体增重均大于未添加燕麦组。3.3燕麦在反刍动物中的应用Fant等[58]研究发现,与饲喂大麦日粮相比,饲喂燕麦日粮的奶牛的产奶量平均每天高出1.4 kg,甲烷排放量平均降低了5.7%。Salgado等[59]研究燕麦饲料对奶牛采食量、产奶量、饲养成本的影响,结果发现,燕麦饲料对基础日粮干物质摄入没有影响,但总粗蛋白摄入量显著提高6%,产奶量显著提高。刚永和等[60]研究表明,与饲喂全株玉米青贮相比,饲喂燕麦青贮饲草欧拉羊的平均日采食量提高了6.76%,平均日蛋白质摄入量提高了12.14%,平均日增重提高19.56%,每千克活体增重养殖成本降低了12.98%。Wang等[61]研究发现,与饲喂普通日粮组相比,补充燕麦组的羊的体重和胴体重量显著增加,羊肉中赖氨酸、蛋氨酸等氨基酸含量显著提高。4结论使用燕麦代替玉米作为饲料原料可显著降低饲料的成本,对畜禽的生长性能无负面影响。但由于燕麦饲料存在抗营养因子含量高等缺点,所以替代玉米时需要在日粮中添加合适的酶制剂、益生菌或植物活性成分以减少抗营养作用。因此,饲料中使用燕麦代替玉米的方案具有可行性,而且对解决我国常规饲料原料短缺等问题具有重要意义。
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