（1.内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2.内蒙古农业大学兽医学院，内蒙古 呼和浩特 010018）适宜的日粮精粗比可以提高反刍动物的平均日采食量及饲料转化率，进而提高生长性能，维持瘤胃内环境稳态[1]。日粮精粗比过高不仅会造成饲料资源的浪费，还会破坏瘤胃内环境，诱发瘤胃酸中毒，对反刍动物机体造成损伤，降低反刍动物的生产性能。畜牧业发展中应合理调控日粮精粗比，以减轻精饲料占日粮比例过高带来的压力。文章从日粮精粗比对反刍动物的营养物质消化与代谢、瘤胃发酵、胃肠道菌群、瘤胃酸中毒、屠宰性能等方面的影响进行了综述，为反刍动物养殖中高效利用粗饲料、提高反刍动物养殖效益提供参考。1粗饲料的种类及成分粗饲料是指天然水分含量＜60%、粗纤维含量≥18%，经风干后进行饲喂的一种饲料，主要营养成分是粗纤维、粗脂肪、无氮浸出物、粗蛋白、粗灰分和维生素[2]。常见的粗饲料包括干草、紫花苜蓿、牧草和农作物秸秆等，其中苜蓿干草和玉米秸秆是我国北方地区最为常见的粗饲料来源[3]。粗饲料粗纤维含量高，可达25%~45%，可消化营养成分含量较低，有机物消化率在70%以下，质地较粗硬，适口性差。不同类型的粗饲料组成不一，大多数是由纤维素、半纤维素、木质素、果胶、多糖醛和硅酸盐等组成，其组成比例又因植物生长阶段不同而不同[4]。粗饲料与反刍动物的生长发育和机体健康具有密切的关联[5]。粗饲料消化率虽然低，但它是反刍动物不可缺少的饲料种类。2粗饲料的功能粗饲料由于木质素含量较高，在瘤胃中降解率较低、停留时间较长。在瘤胃中富含能够分解饲料中纤维素的纤维素分解菌，降解纤维产生瘤胃可消化的营养物质，为反刍动物提供能量[6]。日粮中添加适当的粗饲料可刺激反刍动物的肠胃蠕动和消化能力，刺激了瘤胃收缩，从而稳定瘤胃pH值，有利于保持瘤胃内环境的相对平衡，增加反刍次数和反刍时间，提高了饲料利用率而且有效预防瘤胃酸中毒及可避免全身炎症的发生[7]。为反刍动物提供适量的粗纤维，可增加反刍动物的饱腹感。长期给奶牛投喂优质的粗饲料不仅会提高采食量、乳脂率和生产性能，还可使奶牛的产奶量维持稳定状态。日常养殖中饲喂反刍动物时，应保证饲料中粗精饲料的比例以维持反刍动物机体摄入的营养平衡，同时能够提高生产能力[8]。3日粮精粗比对反刍动物的影响3.1日粮精粗比对反刍动物生产性能的影响Wang等[9]研究发现，用不同精粗比的饲料（20∶80、30∶70、40∶60、50∶50）饲喂黄牛，50∶50组的平均日增重（ADG）为489.92 g，显著高于30∶70组的ADG（310.48 g），50∶50组比30∶70组高179.44 g，40∶60组和50∶50组的采食量（DMI）显著高于20∶80组和30∶70组，50∶50组育肥黄牛的最终体重最高，料重比最低，生产性能较好。Aguerre等[10]报道，用不同精粗比（32∶68、39∶61、46∶54、53∶47）日粮饲喂奶牛，32∶68组线性增加了7%的乳脂含量。Papi等[11]发现，用不同精粗比（30∶70、50∶50、70∶30、90∶10）日粮饲喂羔羊，提高粗饲料比例使羔羊DMI从1.75 kg/d上升至2.33 kg/d，饲料转化效率（FCR）从7.35上升至9.53。Liu等[12]给藏羊饲喂不同精粗比日粮（0∶100、15∶85、30∶70、45∶55、60∶40），发现0∶100组日粮的FCR显著高于其他组。Carlos等[13]给泌乳山羊饲喂精粗比为50∶50和65∶35的日粮，发现中粗饲料比例越小，泌乳期越晚，合成乳的能量分配越少，表明粗饲料的增加对泌乳量具有正面影响。Meir等[14]用低纤维日粮（8.2%的玉米粒+17.5%的日粮NDF）和高纤维日粮（7.5%的麦秸+0.7%的豆粕+23.4%的日粮NDF）饲喂奶牛，日粮NDF比例从17.5%提高至23.4%，提高了奶牛的饲料转化率。综上所述，适宜增加粗饲料比例可提高反刍动物的反刍次数并增加采食量，进而提高生产性能。3.2日粮精粗比对反刍动物营养物质消化与代谢的影响日粮营养除考虑粗蛋白质（CP）、能量和矿物质外，还应考虑中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）。反刍动物能否充分消化吸收日粮中的蛋白质，主要取决于瘤胃可降解的蛋白质能否最大效率地用于合成菌体蛋白。瘤胃降解蛋白质、有机物（OM）和粗纤维等营养物质也受日粮精粗比的影响。物理有效中性洗涤纤维（peNDF）可刺激反刍和瘤胃蠕动，进而增加反刍时间，稳定瘤胃pH值，降低了瘤胃收缩间隔时间、总短链脂肪酸浓度和丙酸比例[15]。日粮中添加peNDF可通过刺激瘤胃使反刍动物充分反刍食糜，保持瘤胃正常pH值范围，降低全身炎症反应，从而发挥日粮中纤维的营养价值。Vinu等[16]给雄性犊牛饲喂粗精比为20∶80、40∶60、60∶40的日粮，发现20∶80组有机物质摄入量和可代谢能量摄入的CH4%显著高于60∶40，且20∶80组日粮的ADF消化率（49.8）高于40∶60组（46.0%）和60∶40组（41.7%）。Shubham等[17]给羔羊饲喂精粗比20∶80、50∶50和70∶30的日粮，发现20∶80组NDF和ADF的表观消化率（56.67、48.96）显著高于50∶50组和70∶30组（分别为45.18、38.9和31.04、10.97）。李岩等[18]利用不同精粗比日粮饲喂牦牛，发现65∶35组和70∶30组的DM表观消化率显著高于75∶25组，65∶35组的CP表观消化率显著高于75∶25组，65∶35组的NDF表观消化率显著高于70∶30组和75∶25组。姜南等[19]研究发现，精粗比40∶60组DM、CP、NDF、ADF、粗纤维和钙的表观消化率均显著高于60∶40组。然而，纤维不足可能会增加营养消化紊乱的风险，对反刍动物健康产生负面影响。因此，根据饲养动物而选择适宜的日粮精粗比是提高反刍动物对营养物质消化代谢的重要方式之一。3.3日粮精粗比对反刍动物瘤胃发酵的影响反刍动物的饲料消化主要发生在瘤胃。在瘤胃中，微生物将饲料转化为挥发性脂肪酸和微生物菌群，从而为机体提供营养。挥发性脂肪酸（VFA）是日粮中的碳水化合物在瘤胃内发酵的终产物，也是反刍动物维持生命活动及生产所需能量的主要来源。长期饲喂过多富含碳水化合物的饲料后，能量摄取过多，微生物生长速度过快，瘤胃总VFA浓度升高，瘤胃pH值降低，会导致有机酸积累和瘤胃缓冲能力下降[20]。瘤胃pH值是评价瘤胃发酵情况的基本指标，pH值处6.2～6.8之间为最佳。当瘤胃pH值低于6.0时，产酸的牛链球菌在瘤胃中快速增殖，产生大量乳酸，而乳酸利用菌常不耐酸[21]。反刍动物的瘤胃是一个复杂的生态系统，由多种微生物组成，这些微生物可以消化高纤维日粮为机体提供能量[22]。Zhao等[23]将荷斯坦奶牛分为CS组（玉米秸秆或苜蓿干草）和MF组（羊草和玉米青贮），结果表明，MF组瘤胃的乙酸、戊酸、氢肉桂酸和甲胺水平高于CS组。孙光明等[24]研究发现，日粮粗饲料比例降低显著降低了瘤胃pH值、异丁酸和异戊酸和TVFA的含量，60∶40组的瘤胃氨态氮（NH3-N）和总氮（TN）含量显著高于40∶60组，表明低精料日粮有利于促进牦牛NH3-N的利用与微生物蛋白的合成，改善瘤胃氮平衡。李岩等[18]发现，精粗比65∶35组的牦牛瘤胃液pH值、微生物蛋白含量及瘤胃液NH3-N含量显著高于70∶30组和75∶25组，65∶35组瘤胃液异丁酸和异戊酸含量显著低于70∶30组。瘤胃微生物蛋白合成量对反刍动物具有重要意义，因为瘤胃发酵饲料中有机物质合成的VFA和微生物蛋白可以满足反刍动物70%~85%的能量需求和70%~100%的蛋白质需求[25]。Zhang等[26]给荷斯坦牛饲喂4种不同精粗比的日粮（20∶80、40∶60、60∶40、80∶20），结果发现，瘤胃氨基酸、脂类、有机酸和碳水化合物含量均随着日粮粗饲料比例降低而升高，瘤胃内丙酸和丁酸比例呈线性增加。日粮不同精粗比会直接导致VFA中乙酸、丙酸、丁酸以及总VFA产量变化。粗饲料比例较高时，瘤胃内乙酸含量升高，引起乙酸发酵；精料比例较高时，瘤胃内的pH值低，瘤胃内总挥发脂肪酸、NH3-N值、丙酸和丁酸含量越高。VFA产物中丙酸浓度升高，引起丙酸发酵；降低乙酸含量，影响瘤胃内环境及瘤胃微生物的定植与生长，导致瘤胃发酵失常[27]。因此，选择适合的日粮粗饲料比例是改善营养物质在瘤胃内快速发酵降解、改善瘤胃环境、提高营养物质降解率的重要手段。3.4日粮精粗比对反刍动物胃肠道菌群的影响反刍动物瘤胃中栖息着复杂的微生物菌群，包含细菌、古菌、原虫和真菌等多种厌氧微生物，这些微生物直接影响瘤胃内容物的消化和发酵，将其转化成淀粉、多肽和脂类，以便反刍动物吸收营养成分，对日粮中粗饲料的降解具有重要作用[28]。瘤胃中的微生物代谢产物为机体提供了营养，对反刍动物的健康和畜产品品质至关重要。Zhang等[26]发现，瘤胃中优势菌门为拟杆菌门和厚壁菌门，优势厌氧菌门为新象菌门和子囊菌门，粗饲料比例的下降会线性降低纤维素分解细菌和纤毛虫的相对丰度，精粗比80∶20组Chao1指数显著低于20∶80组和60∶40组，表明日粮中粗饲料比例减少显著降低了瘤胃菌群的丰富度。Sofyan等[28]使用高粗饲料和低粗饲料日粮（精粗比分别为30∶70和65∶35）饲喂荷斯坦母牛，低粗饲料组硒单胞菌、瘤胃杆菌、普雷沃氏菌和梭状菌显著高于高粗饲料组。Viktoria等[29]研究发现，低粗饲料日粮喂养导致奶牛粪便pH值降低，细菌多样性和丰富度降低。这些瘤胃微生物菌群可降解饲料中的有机物质，并产生短链脂肪酸和微生物菌体蛋白，分别是瘤胃的能量和蛋白质来源[30]。因此，瘤胃微生物菌群的变化可能会影响瘤胃发酵的特性。Wang等[31]将日粮分为H组（粗蛋白含量：9.37%DM；代谢能：9.24 MJ/kg）和C组（粗蛋白含量：8.73%DM；代谢能：8.60 MJ/kg），发现能量和高蛋白质日粮提高了山羊拟杆菌门和普雷沃特菌属的相对丰度，降低了变形菌门的数量。由此可见，日粮高能量和蛋白质水平显著改变了山羊瘤胃细菌和代谢产物的组成，有助于提高日粮能量和蛋白质的利用效率。Wang等[32]给奶牛分别饲喂高粗饲料日粮和低粗饲料日粮，结果表明，高粗饲料日粮组奶牛瘤胃菌群多样性显著高于高精料日粮；瘤胃菌群主要由厚壁菌门、拟杆菌门和蛋白酶菌组成。由此可见，日粮粗饲料比例对反刍动物瘤胃不同细菌群落组成的影响不同。具有适宜粗饲料比例的日粮为瘤胃微生物菌群提供底物，瘤胃微生物菌群降解瘤胃内无法降解物质，降解产生瘤胃可吸收的营养物质，进而为反刍动物生产提供能量。然而，纤维不足可能会增加消化系统紊乱的风险，如瘤胃酸中毒，对健康产生负面影响，从而影响反刍动物的生长性能。反刍动物日粮的成分，可通过改变瘤胃微生物菌群影响反刍动物对日粮的利用率，特别是碳水化合物类型。3.5日粮精粗比对反刍动物屠宰性能和肉品质的影响屠宰性能和肉品质是衡量肉牛经济效益的两项重要指标。Cheng等[33]研究不同精粗比日粮对黑山羊屠宰性能和肉质品质的影响时，选择了3个不同的日粮精粗比梯度（35∶65、45∶55、55∶45），发现45∶55组公羊净肉率、胴体净肉率、肉骨比、系水力均高于55∶45组和35∶65组；35∶65组母羊的净肉率、胴体净肉率、肉骨比显著高于55∶45组、45∶55组，而且35∶65组嫩度、熟肉率、系水力高于55∶45组、45∶55组。结果表明，该试验条件下，公羊日粮适宜的精粗比为45∶55，母羊精粗比为35∶65。Papi等[11]使用4种不同精粗比（30∶70、50∶50、70∶30、90∶10）日粮饲喂羊，随着粗饲料比例增加，公肥尾羔羊的空体重、冷热胴体重量、皮下脂肪、总脂肪、胸脯-侧腹、尾部脂肪、肝脏重量和心脏重量呈线性上升，瘦脂比呈二次上升。Zhan等[34]研究不同精粗比（70∶30、60∶40、50∶50、40∶60）日粮对湖羊肉品质、血液指标和肠道发育的影响，结果发现，虽然70∶30组湖羊腿肌粗脂肪比例显著高于40∶60组，但是肉的黄度值则相反。雷荷仙等[35]发现，眼肌面积、背膘厚指标均以日粮精粗比为50∶50的组别最高，均显著高于日粮精粗比为30∶70和40∶60的组；50∶50组滴水损失率、蒸煮损失率均最低，优质以上牛肉占比最高，达68.35%。饲养过程中注重日粮粗饲料比例可提高反刍动物屠宰性能和肉品质。3.6日粮精粗比对反刍动物瘤胃酸中毒的影响亚急性瘤胃酸中毒（SARA）是反刍动物常见的一种营养代谢疾病，由于过量摄入可发酵碳水化合物和膳食粗纤维不足引起。瘤胃微生物迅速分解发酵碳水化合物，产生过量酸性物质，造成瘤胃pH值下降、机体酸碱平衡紊乱，从而导致营养代谢病[36]。通常SARA发生在瘤胃pH值低于5.6或5.8。SARA可显著降低瘤胃pH值，引起革兰氏阴性菌大量死亡和解体，增加瘤胃中有机酸、组胺、内毒素等异常代谢产物的含量[37]。Zeng等[38]研究表明，反刍动物日粮中粗饲料的比例降低可导致SARA发病率增加。低粗饲料日粮可通过提高外周静脉血脂多糖（LPS）浓度诱导奶牛SARA，刺激产生炎症反应和氧化应激，抑制奶牛乳腺乳脂合成[39]。低粗饲料日粮改变了瘤胃发酵模式和瘤胃细菌群落组成及功能，导致外周血LPS水平升高，并进一步激活层状组织炎症反应，可能发展为层状组织损伤[40]。Kim等[41]发现，饲喂高精粗比日粮可使患SARA奶牛瘤胃中普雷沃菌属相对丰度降低，瘤胃微生物多样性显著下降。患有SARA羔羊粪便中大肠杆菌和乳酸菌数量呈增加趋势[42]。Plaizier等[43]认为，在整个胃肠道中微生物群的丰富度和多样性的减少，会降低其功能并反映出生态失调，肠道微生物群的分类组成变化在门水平上是明显的，主要体现在厚壁菌门与拟杆菌门的比例增加。患有SARA的奶牛可能表现出DMI下降、活力丧失、乳脂下降、肝脓肿、脱水、腹泻和蹄叶炎等症状，造成巨大的经济损失[40]。喂食高精低粗饲料会减少奶牛咀嚼行为、缺乏反刍活动进而降低食糜的pH值，增加食糜的毒素含量，还会造成微生物菌群的分类组成变化，损害整个胃肠道上皮细胞（GIT），造成GIT炎症反应及其屏障功能降低[43-44]。反刍动物瘤胃上皮不仅具有吸收营养物质的功能，还是防止瘤胃内有害物质进入血液循环的重要组织[45]。瘤胃微生物菌群改变可导致SARA发生，SARA会影响动物生长发育，导致动物生产性能、畜产品品质下降，动物生产年限缩短，严重危害动物机体健康及养殖经济效益。Xie等[46]以4种不同水平的NDF日粮饲喂羔羊，结果表明，在日粮中添加高水平NDF可以提高羔羊的生长性能，提高瘤胃pH值，改善瘤胃发酵环境，预防瘤胃酸中毒的发生。选择适宜水平的NDF会提高瘤胃pH值，平衡瘤胃微生态区系，降低瘤胃酸中毒的风险。近年来，为了更好更快地生产动物产品，使用了富含快速发酵碳水化合物且peNDF含量低的日粮，便导致了瘤胃pH值降低进而发生了SARA[47]。当淀粉或非纤维性碳水化合物（NFC）水平分别在20%~25%和35%~40%范围内时，建议15%~18%水平作为预防SARA的日粮配方的安全范围[45]。日粮中适宜浓度的NDF对维持反刍动物瘤胃健康具有重要作用，配制粗饲料比例合理的日粮维持瘤胃pH值和微生物菌群平衡，维持瘤胃内环境稳态才是解决瘤胃酸中毒的根本措施[48]。4结论适宜的日粮精粗比能够提高反刍动物的生产性能、营养物质吸收代谢，改善瘤胃发酵、屠宰性能和肉品质、保持瘤胃菌群的稳定性，维持机体健康。在养殖业实际生产中，合理使用粗饲料并开发新的粗饲料资源，对不同的反刍动物制定适宜的日粮精粗比是实际生产中迫切需要解决的问题；同时更应关注如何在维持瘤胃正常功能下，最大限度地提高经济效益，降低饲养成本，提高饲料利用率等，寻找安全有效的预防措施，促进畜牧业健康发展。