中国食用菌总量占世界的70%以上，2020年我国食用菌产量为4 061.43万t[1]。根据生物利用率30%~40%计算，中国一年产生的食用菌菌糠达5 568万~8 661万t[2]。菌糠是栽培食用菌后剩余的废弃培养基，以木屑、棉籽壳、玉米芯等农作物副产物为主料，其中含有粗蛋白、粗脂肪、氨基酸等营养成分和大量有机质，具有作为饲料的潜力。目前国外关于菌糠在养殖应用较少，我国对菌糠的利用也大多作为燃料、养殖垫料，或用作食用菌培养基料、园艺栽培基质、有机肥、生态修复材料、生物活性物质提取原料等[3]。我国产业化种植的食用菌种类众多，其品种、栽培基质、收割茬数是影响菌糠营养成分及功能性物质的主要因素。因此，针对不同菌糠的特性研发有效且高值化的综合利用方案具有一定实际意义。本文对常见菌糠的营养成分、安全性及其在反刍动物养殖中的应用进行综述，为菌糠饲料化利用提供参考。1菌糠营养成分及价值菌糠中含有动物所需的营养成分，如蛋白、脂肪、纤维和多种必需氨基酸[4-5]以及微量元素钙、镁等[6]；同时还含有多种功能性成分，如菌糠多糖、黄酮、小肽、三萜类化合物甾醇等[7-8]。乔洁等[9]检测到金针菇和杏鲍菇菌糠中含有钾、钙、镁、铁、钠、锰、锌、铜等8种矿物元素，其含量分别为69.98~75.66 g/kg、62.60~66.20 g/kg、27.053~35.42 g/kg、4.53~5.78 g/kg、3.10~3.16 g/kg、0.66~0.93 g/kg、0.27~0.29 g/kg、36.68~42.12 mg/kg。平菇、金针菇、海鲜菇、香菇、灵芝中总游离氨基酸分别为5.49、9.97、5.37、0.91、1.04 g/kg[10]。银耳菌糠中香灰菌产生的黑色素具有较高的抗氧化活性和抑菌活性[11]。蛹虫草菌糠中含有抑菌活性的虫草素，对大肠杆菌抑制率可达94.01%[12]。菌糠的营养成分与栽培菌种、所用培养基质及收割次数有关。平菇1676（OM1）、平菇江都71（OMJ）、平菇六月灰（OML）等3种真菌在第1茬收割时，OM1与OMJ菌糠粗蛋白含量较未收割前有所提高，但OML菌糠中粗蛋白含量减少；第2茬收割后的菌糠与第1茬相比，OM1与OMJ组的粗蛋白含量均降低；3种菌糠随着收割次数的增加，中性洗涤纤维的含量减少[13]。物理、化学或生物转化等方式可进一步提升菌糠的饲用价值，包括营养成分的改良及功能性成分的富集。膨化灵芝菌糠后，粗蛋白、纤维素、半纤维素及木质素含量降低，氨基氮与可溶性糖含量增加[14]。有研究发现，菌糠提取得到的多糖具有免疫调节的作用[15-16]；林琳[17]发现，菌糠多糖具有抗氧化活性和血糖调节作用。有研究指出，从菌糠中提取的黄酮对心血管系统保护、抗肿瘤活性、抗炎镇痛及抗氧化抗衰老等具有重要意义[18-19]。梅桥等[20]通过预处理、酶解菌糠获得低聚木糖，产量达97.67 mg/g。有研究表明，低聚木糖能够改善断奶仔猪和犊牛的腹泻[21]。2菌糠饲用安全性菌糠的安全性是其作为饲料原料的重要前提之一。根据《饲料卫生标准》（GB 13078—2017），饲料用植物原料或其原料中的重金属含量、霉菌毒素、农药残留以及有害微生物含量等有害因子必须满足限量要求。菌糠的安全性主要取决于基质种类、栽培过程中使用的农药及其用量、微生物种类及其毒素含量、重金属含量等。康文斌[22]对棉籽壳、麸皮、稻草、木屑、甘蔗渣等栽培料的农药残留进行了检测，检测出六六六、甲胺磷、杀螟硫磷、甲基对硫磷、三唑磷、克百威等农药。在栽培过程中，食用菌的子实体对基质中的农药具有一定富集作用[23]。周静鹏等[24]对杏鲍菇菌糠中双对氯苯基三氯乙烷（DDT）、六六六、百菌清、氯氰菊酯、毒死蜱、多菌灵等6种农药残留进行了测定，结果均未检出。目前，多数杏鲍菇、金针菇及平菇菌糠中的重金属、毒素、有害微生物水平符合饲料化原料的卫生要求。菌糠饲用安全性评价见表1。重金属元素包括砷、汞、铬、镉、铅，毒素包括玉米赤霉烯酮（ZEA）、黄曲霉毒素B1（AFB1）、脱氧雪腐镰刀烯醇（DON）、赭曲霉毒（OTA）。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.23.031.T001表1菌糠饲用安全性评价菌糠种类砷/(mg/kg)汞/(mg/kg)铬/(mg/kg)镉/(mg/kg)铅/(mg/kg)ZEA/(μg/kg)AFB1/(μg/kg)DON/(μg/kg)OTA/(μg/kg)霉菌总数/(CFU/g)细菌总数/(CFU/g)文献来源限定值≤2.000 0≤0.100 0≤5.000 0≤1.000 0≤10.001 000.030.005 000100.004.0×1042.00×106GB 13078—2017杏鲍菇0.450 00.100 04.200 01.000 03.005.50.77253.732.4×1031.30×105周静鹏等[24]金针菇000.540 00.020 00.26205.029.0077—2.5×1041.18×105崔嘉等[25]平菇——0.680 0—0.38————2.3×1042.18×108宫福臣[26]海鲜菇0.375 00.001 81.845 00.073 5———————王勤礼等[27]姬菇0.410 0—2.730 00.034 5———————王勤礼等[27]香菇0.065 50.000 58.025 00.038 5———————王勤礼等[27]注：“—”表示未检测。3发酵菌糠食用菌的类型、栽培所用的基质种类对菌糠成分具有影响，不同营养成分的菌糠所适用的发酵菌株不同。目前用于菌糠发酵的包括酵母、乳酸菌、霉菌、枯草芽孢杆菌等。霉菌大多可降解菌糠中的蛋白、纤维等大分子物质[28]。乳酸菌可产生乳酸，改善原料适口性，降低pH值，延长发酵料的存放期[28-29]。饲用益生菌发酵菌糠后，菌糠颜色变黄、柔软松散、有特殊的酸香味，干物质、粗纤维和木质素含量有所下降，适口性得到一定改善，更适合用于动物养殖[30-31]。不同菌糠发酵菌株及效果见表2[32-40]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.23.031.T002表2不同菌糠发酵菌株及效果菌糠种类发酵菌株发酵条件及发酵效果文献来源杏鲍菇枯草芽孢杆菌、植物乳杆菌、酿酒酵母枯草芽孢杆菌、乳酸杆菌、酿酒酵母协同纤维素酶、木聚糖酶和半乳糖苷酶发酵；中性洗涤纤维降解率达23.69%张安荣[32]金针菇酿酒酵母、枯草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌混菌发酵可使中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量分别降低12.79%、16.88%，产生6.03 g/kg乳酸沈城等[33]植物乳杆菌具有浓郁的香气，粗蛋白、总酸、酸溶蛋白含量显著提高孙中超[34]香菇布氏乳杆菌、产朊假丝酵母、植物乳杆菌、黑曲霉布氏乳杆菌、产朊假丝酵母、植物乳杆菌、黑曲霉协同纤维素酶及木聚糖酶，发酵品质及感官评分最佳王乐乐等[35]灵芝假丝酵母、嗜酸乳杆菌粗蛋白含量增加至14.51%，粗纤维降低刘月等[36]枯草芽孢杆菌、产朊假丝酵母、保加利亚乳杆菌可降低菌糠中木质素和半纤维素的含量，提高粗蛋白含量，改善菌糠风味班雯婷等[30]蛹虫草酵母菌、植物乳杆菌获得有浓郁虫草香味的虫草肽酵素饮料雷燕妮等[37]木耳球孢白僵菌球孢白僵菌的产孢量达2.0×109 CFU/mL高峰等[38]木霉产孢量达7.00×109 CFU/g，菌株可拮抗番茄灰霉病病菌和黄瓜枯萎病病菌钟丽娟等[39]哈茨木霉、绿色木霉产孢量分别可达125.08×108、13.25×108 CFU/mL袁亚峰[40]4菌糠及发酵菌糠在动物生产中的应用菌糠在动物生产中可作为垫料或饲料使用。在饲喂时可直接或发酵后使用，也可作为生产活性添加剂的原料。反刍动物对纤维类原料的消化能力强，因此菌糠及其发酵后产物多应用于牛、羊等反刍动物的养殖中，应用效果与菌糠类型及动物品种有关。菌糠还可作为生产高质量蛋白饲料的原料，采用杏鲍菇、蟹味菇、平菇、双孢菇等菌糠可以养殖黄粉虫[41-42]，为特种经济动物提供优质的高蛋白、高脂肪饲料原料[43-44]。采用菌糠养殖蚯蚓可生产蛋白质含量达70%且含有多种维生素、氨基酸、脂肪酸的高饲用价值饲料[45-46]。将平菇与双孢菇的菌糠发酵后饲喂白星花金龟幼虫，虫体粗蛋白含量可达35.1 g/100 g，氨基酸成分丰富[47]，且具有抗炎活性[48]。菌糠与貉肉混合可以促进亮斑扁角水虻幼虫的生长发育，提高蛹的质量[49]。4.1菌糠及发酵菌糠在羊养殖中的应用日粮中非纤维碳水化合物与中性洗涤纤维的比例对反刍动物的营养供给和健康至关重要，适宜的比例能够有效刺激瘤胃发育与正常运作，对动物的生长性能具有促进作用[50]。菌糠富含粗纤维、粗蛋白等营养物质，部分替代日粮用于山羊、湖羊养殖可有效提高表观消化率、改善瘤胃代谢，促进瘤胃形态发育，进而提高生产性能，显著降低养殖成本。菌糠在羊养殖中的应用见表3[51-60]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.23.031.T003表3菌糠在羊养殖中的应用菌糠种类动物品种应用效果文献来源杏鲍菇浏阳黑山羊发酵菌糠30%替代基础日粮，平均日增重（ADG）、平均日采食量（ADFI）分别提高9.07%和3.25%李涛等[51]湖羊公羔日粮添加25%菌糠，ADG显著增加，饲料成本降低27.38%，瘤胃中总挥发性脂肪酸浓度和乙丙比分别提高54.39%和61.42%史陈博[7]湖羊日粮添加25%的菌糠，ADG和ADFI分别增加4.45%和6.30%，瘤胃中总挥发性脂肪酸的含量和乙丙比提高程明等[52]灵芝福清山羊添加5 mg/kg菌糠，瘤胃氨态氮降低14%，微生物蛋白提高5%，挥发性脂肪酸提高31%，产甲烷菌浓度降低29.5%吴和龙[53]金针菇湖羊羔羊菌糠替代30%粗饲料可显著提高ADG、反刍周期和反刍时间王霞等[54]波杂羊日粮添加25%菌糠，屠宰率和眼肌面积显著提高，背最长肌的滴水损失、蒸煮损失显著降低孟梅娟等[55]真姬菇黑山羊日粮添加30%碱贮菌糠，ADFI提高16.37%，瘤胃重量和瘤胃指数提高何祥波等[56]蛹虫草江南黄羊补饲菌糠可使总重、ADG与屠宰性能显著提高，经济效益提高34.1%林东文[57]平菇浏阳黑山羊35%全株水稻与菌糠发酵料等量替代全株水稻青贮，ADG提高58.62%，料重比降低27.07%黄丽琴等[58]东北细毛羊菌糠等量替代精料中5%~15%玉米，增重显著李大军等[59]海鲜菇简阳大耳黄羊日粮添加20%发酵菌糠，背最长肌中必需氨基酸总量显著提高张耀等[60]4.2菌糠及发酵菌糠在奶牛、肉牛养殖中的应用已有研究表明，利用菌糠或发酵菌糠饲喂奶牛、肉牛，可有效降低饲料成本，提高综合经济效益。目前应用于肉牛与奶牛养殖的菌糠种类包括杏鲍菇、灵芝、白灵菇、平菇、金针菇、香菇等。菌糠在牛养殖中的应用见表4[61-69]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.23.031.T004表4菌糠在牛养殖中的应用菌糠种类动物品种应用效果文献来源杏鲍菇荷斯坦奶牛日粮添加40%发酵菌糠，ADFI和产奶量分别提高16.15%和4.21%，瘤胃氨氮、总挥发性脂肪酸和乙丙比分别提高4.26%、8.86%和3.40%贺彬等[61]西门塔尔杂交牛日粮添加菌糠，ADG、ADFI和饲料转化率分别提高了2.34%、0.74%和1.59%，饲料成本降低23.22%马金等[62]灵芝荷斯坦奶牛菌糠替代日粮中甜菜粕可显著降低奶牛血液中尿素氮浓度；牛奶中免疫球蛋白含量提高56.67%，每头奶牛每年可节约饲料成本529.25元张双双等[63]白灵菇西门塔尔杂交牛菌糠代替日粮中40%麦秸，ADG提高10.32%，料重比下降9.35%，每千克增重成本节约10.77%，盈利提高16.92%潘军[4]平菇西门塔尔杂交牛菌糠替代日粮中部分玉米芯，ADG提高23.0%，经济效益提高48.8%莫化塘等[64]金针菇西门塔尔杂交公牛日粮添加菌糠可显著提高ADG，每千克增重饲料成本降低4.66元王宇等[65]西门塔尔杂交公牛使用菌糠替代50%酒糟，ADG提高27.9%，增重成本降低18.00%，血清中嗜碱性细胞百分数显著降低武伟成等[66]荷斯坦奶牛日粮中添加发酵菌糠显著提高了奶牛血清单核细胞百分比，显著降低乳中体细胞数、总固形物，提高了产奶量刘启燕等[67]香菇夏南杂交牛使用菌糠替代部分精料，可使ADG增加11.76%，经济效益增加40.47%蒋明琴等[68]安格斯牛使用7%香菇菌糠和0.1%纤维素酶替代日粮中的玉米，显著提高肉牛的ADG及瘤胃中挥发性脂肪酸、乙酸、丁酸的含量陈坤明[69]5展望合理有效的菌糠资源化利用对促进生态种植、实现可持续化农业的发展具有重要意义。目前，杏鲍菇、灵芝、白灵菇、金针菇、真姬菇、蛹虫草、平菇、海鲜菇、香菇、猴头菇、北虫草、鸡腿菇等十余种菌糠饲料化研究已有一定成效。菌糠饲料化的处理工艺及其应用效果，因营养成分的多样化及多种因素的影响而不稳定。目前，亟须确定食用菌栽培工艺，以保证特定菌糠的营养成分稳定性与安全性；菌糠纤维素与木质素含量较高，需要针对特定动物需求制定处理工艺；对特定种类和不同处理工艺下获得的菌糠的配制及饲喂方式还需要进一步探究。因此，菌糠饲料化利用技术仍具有较大的研究空间。