人们对动物性产品需求量的日益增加带动了养殖业的快速发展，导致饲料用粮的消费量不断提高[1]，故需要开发安全的非粮饲料资源遏制“人畜争粮”现象的进一步发展。玉米秸秆作为我国主要的4种作物秸秆（玉米、小麦、水稻和大豆秸秆）之一，对秸秆资源年总产量贡献率最大，作为玉米收获后不可食用的残留物或副产品，常被视为废弃物而被随意堆砌或焚烧处置，造成资源浪费和环境污染[2-3]。目前，大量研究致力于加强玉米秸秆资源的综合利用，饲料化作为玉米秸秆的主要利用途径之一，对推动生态环境保护、缓解粮食饲料资源紧缺压力以及提高养殖经济效益产生积极作用。与其他种类秸秆相比，玉米秸秆的总可消化养分、粗蛋白和钙含量较高，而粗纤维含量较低，可作为非粮饲料原料应用于动物养殖中[4]。但未经加工的玉米秸秆木质纤维素含量较高，适口性较差，不易被动物采食和消化吸收，制约了玉米秸秆的饲料化利用。微生物和酶发酵技术可降解玉米秸秆的木质素、纤维素和半纤维素，同时产生部分有益的生长因子，提高秸秆饲料的感官品质，对促进动物采食和生长发育具有重要作用。本文综述了玉米秸秆的营养特性、生物发酵方法及其在动物饲料中的应用进展，为发酵玉米秸秆饲料的进一步生产应用提供参考。1玉米秸秆的营养特性及结构特性玉米秸秆的主要营养成分见表1。由表1可知，玉米秸秆粗蛋白含量约为7%~10%，灰分含量约为6%~16%，粗脂肪含量约为0.5%~2.0%，中性洗涤纤维（NDF）含量约为56%~73%，酸性洗涤纤维（ADF）含量约为31%~42%，酸性洗涤木质素（ADL）含量约为2%~5%。玉米秸秆木质纤维素结构复杂，主要由70%的纤维素和半纤维素、15%~20%的木质素[5]通过共价键和非共价键紧密结合而成，纤维素被半纤维素基质包围，而木质素在表面形成坚韧的覆盖层[6]，对酶作用产生强烈的天然抗性，限制了纤维的营养和能量被机体消化吸收，是造成动物对玉米秸秆利用率低的主要原因。因此，去除木质素、增加酶水解的可及表面积、降低纤维素的结晶度和聚合度对提高玉米秸秆的营养利用率、扩大玉米秸秆资源在饲料工业中的利用具有重要意义。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.22.030.T001表1玉米秸秆的主要营养成分生物期粗蛋白灰分粗脂肪中性洗涤纤维酸性洗涤纤维酸性洗涤木质素文献来源乳熟期9.17~10.006.20~7.901.18~2.0663.90~73.4534.66~41.893.49~5.14闫贵龙等[7]乳熟期和灌浆期8.40~9.209.65~11.430.62~2.3756.10~62.0031.50~39.302.18~5.26李文杨等[8]完熟摘籽后7.0616.401.9762.2638.76—Hawu等[9]完熟摘籽后9.00——64.5035.904.90石战等[10]完熟摘籽后8.837.771.6364.8241.82—刘海燕等[11]注：“—”表示文献未提及相关数据。%2玉米秸秆生物发酵方法目前，生物发酵玉米秸秆生产动物饲料的方法主要分为酶处理、微生物处理、酶菌复合处理。2.1酶处理秸秆发酵过程中常用的酶制剂主要是纤维素酶、β-葡聚糖酶、木聚糖酶、果胶酶、淀粉酶[12]，可单一或组合使用。酶能够破坏玉米秸秆的细胞壁，使纤维素、半纤维素和淀粉被降解，可溶性的二糖和单糖含量增加，并释放细胞内容物[13]；同时分解抗营养分子、平衡动物肠道菌群、降低饲料黏稠度[14]，且玉米秸秆酶解过程中不产生抑制剂[15]，因此可提高发酵玉米秸秆产量。2.2微生物处理微生物能够破坏玉米秸秆中顽固的木质纤维素结构，达到软化秸秆、提高秸秆适口性和营养价值的目的。能够降解秸秆木质纤维素结构的微生物主要包括细菌、真菌和放线菌。细菌可产生各种酶加速木质纤维素的水解，缩短玉米秸秆发酵时间[16]。如在厌氧条件下，细菌能够通过分泌胞外氧化酶，高度降解已改性的木质素片段[17]。真菌有两种特定的系统降解木质纤维素[18]：一是生物体自身通过氧化分解系统矿化降解木质素，通常能够有效去除木质素；二是分泌胞外水解酶降解纤维素和半纤维素，但分解效果差。放线菌产酶丰富，在合成和分泌多种胞外水解酶方面优势明显[19]，不仅有助于破坏木质纤维素等复杂的天然物质，且部分次生代谢产物也会抑制真菌病原体的活性[20]。微生物自身生长繁殖过程中也可产生各种酶和有益的附加物质，能够延长发酵玉米秸秆保存时间，并抑制有毒有害物质的产生和致病菌的生长[21]。酵母菌和枯草芽孢杆菌是最常用的产单细胞蛋白菌种[22]；乳酸菌则可以利用秸秆发酵分解产生的糖类合成大量乳酸[23]，快速降低底物pH值，从而抑制有害菌利用秸秆中的蛋白质，防止蛋白质损失[24]。Zhen等[25]采用黑曲霉发酵玉米秸秆，发现粗蛋白、D-苏糖醇等糖和糖苷衍生物含量显著增加，提高了发酵玉米秸秆的营养价值；同时有机酸及其衍生物、α-氨基戊酸、香草醛、儿茶酚等含量也显著增加，这些物质具有抗菌、抗氧化、增强免疫的作用，可在一定程度上抑制动物疾病，改善动物的生长性能。2.3酶菌复合处理酶菌复合可以使秸秆中的大分子有机化合物得到更加充分的降解，减少抗营养因子和有毒有害物质含量[26]，在这个过程中可增加某些特定代谢产物的含量[27]。徐晓东等[28]采用黄孢原毛平革菌、纤维素酶和木聚糖酶发酵玉米秸秆，结果发现，NDF、ADF和ADL含量分别比自然发酵组显著降低了23.40%、20.13%、7.68%。刘辉等[29]采用纤维素酶和酵母菌共同发酵玉米秸秆，粗蛋白含量明显高于单独发酵，蛋白含量可达29.71%，比未发酵前提高了4.67倍。乳酸菌和复合纤维素酶协同发酵，可显著提高青贮玉米秸秆的感官品质、营养价值和有氧稳定性，使其质地松软、气味酸香；同时可溶性糖、蛋白质、乳酸和益生菌等含量增加，有助于促进动物消化吸收和维持肠道健康[30]。但酶菌协同发酵玉米秸秆仍存在一些问题，不同菌株间、不同酶间以及酶和菌之间的协同、拮抗作用机制仍不清楚，且酶菌协同发酵的效果没有统一的标准，原因是发酵目的和检测方法不统一，常常导致数据无法直接对比。3生物发酵玉米秸秆的营养特性生物制剂发酵玉米秸秆分为有氧发酵和无氧发酵，可改善饲料风味和适口性，提高饲料营养价值。传统的玉米秸秆青贮、黄贮和微贮是以乳酸菌、酵母菌和芽孢杆菌为主要菌种进行无氧发酵的发酵方式[31]，在降解木质纤维素和提高粗蛋白含量方面能力有限；而利用霉菌、白腐真菌进行有氧发酵能够高效降解秸秆纤维组分。生物制剂发酵对玉米秸秆的影响见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.22.030.T002表2生物制剂发酵对玉米秸秆的影响发酵菌种发酵工艺发酵效果文献来源绿色木霉、黄孢原毛平革菌、重组毕赤酵母半固态发酵纤维素降解21.95%，半纤维素降解12.00%，木质素降解31.25%刘盼等[32]裂褶菌、乳酸菌、酵母菌微贮有机酸含量显著增加，霉菌毒素含量显著降低，干物质体外消化率达到35%以上高祎妍等[33]黑曲霉、乳酸菌固态发酵半纤维素降解率达到109.48%，可溶性蛋白增加175.54%，高分子量蛋白降低65.92%，低分子量蛋白提高了172.70%王燕等[34]拟康宁木霉、黄孢原毛平革菌、酿酒酵母固态发酵粗蛋白含量达到13.23%王朝等[35]红侧耳、金顶侧耳、刺芹侧耳、漏斗状侧耳固态发酵粗蛋白、粗脂肪、总氨基酸含量、总抗氧化能力和总酚含量均显著提高王雨琼等[36]好食脉孢菌、红酵母固态发酵类胡萝卜素产量达到224.75 μg/g；秸秆色泽金黄、质地柔软吴永存等[37]绿色木霉、热带假丝酵母、解脂假丝酵母固态发酵粗蛋白含量达到15.65%，有机氮含量达到14.39%孙东立等[38]布氏乳杆菌、植物乳杆菌、纤维素酶、木聚糖酶青贮粗蛋白、乙酸、丙酸、乳酸菌含量显著增加，丁酸、氨态氮/总氮、NDF、ADF、霉菌含量显著降低王诚等[39]解淀粉芽孢杆菌、干酪乳杆菌、纤维素酶、木聚糖酶青贮NDF和ADF分别降低4.30%和31.61%，蛋白质和乳酸含量分别增加10.29%和10.25%，黄曲霉毒素B1、呕吐毒素、玉米赤霉烯酮含量降低尹珺伊等[40]玉米秸秆发酵后，粗蛋白含量增加，木质纤维素含量下降，有机酸、氨基酸、酚类、维生素等有益附加物含量增加，霉菌毒素等有毒有害物质含量降低。4生物发酵玉米秸秆在动物饲料中的应用4.1生物发酵玉米秸秆在反刍动物饲料中的应用在日粮中添加适量发酵玉米秸秆可提高反刍动物的生长性能、屠宰性能、表观消化率、器官指数、血液指标、瘤胃微生物丰度，从而提高玉米秸秆的利用率，降低生产成本，提高养殖效益。生物发酵玉米秸秆在反刍动物中的应用见表3[41-47]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.22.030.T003表3生物发酵玉米秸秆在反刍动物中的应用反刍动物发酵菌种饲喂比例/%饲喂效果文献来源肉牛植物乳杆菌30.0NDF和ADF表观消化率显著提高8.49%和19.84%；血液中尿素氮含量显著下降，胰岛素生长因子显著提高；具有提高生长性能的趋势孙铎[41]60.0NDF和ADF表观消化显著提高9.85%和21.02%；血液中生长激素浓度显著提高；生长性能显著提高肉牛乳酸菌、枯草芽孢杆菌、酵母菌60.0粗蛋白、NDF、NDF的表观消化率分别显著提高10.4%、7.9%和15.2%桂蕴等[42]66.7平均日增重显著增加，料重比显著降低；血清中白细胞介素-6（IL-6）和免疫球蛋白G（IgG）的含量显著增加李峰等[43]100.0平均日增重、背膘厚度显著提高，料重比显著降低；免疫指标如免疫球蛋白、白细胞介素-2和干扰素等的含量显著增加；肉品质显著提高马玉勤等[44]杜寒杂羊枯草芽孢杆菌、热带假丝酵母、米曲霉、黑曲霉、乳酸菌50.0平均日增重分别提高13.9%，料重比降低17.4%；宰前活重、眼肌面积分别提高10.6%、20.1%；肝脏指数、肾脏指数分别提高17.6%、28.6%常耀坤等[45]肉羊酵母菌、乳酸菌和枯草芽孢杆菌50.0平均日增重、宰前活重和眼肌面积，以及干物质、粗蛋白、NDF和ADF等养分的表观消化率显著提高；血液生化指标有所改善何炜等[46]绵羊枯草芽孢杆菌、酵母菌64.0瘤胃液中细菌多样性显著增加，其中黏胶球形菌门和纤维杆菌门的菌群数量增加，拟杆菌门和厚壁菌门的丰度下降郭威等[47]车雷杰等[48]采用添加纤维素酶的青贮玉米秸秆饲喂肉牛，发现当纤维素酶添加量为200 U/g FM时，能够显著提高肉牛的采食量和平均日增重，进而提高肉牛的生长性能。牛血清中的丙二醛含量降低、谷胱甘肽过氧化物酶活性提高，有利于保护胃黏膜，促进胃壁对营养物质的代谢[49]。唐敏等[50]在西门塔尔牛的基础日粮中分别添加5%的木霉、酵母菌和乳酸菌发酵的玉米秸秆，结果发现，西门塔尔牛血清总蛋白、葡萄糖的含量及肉色红度（a*）值、肉中粗蛋白含量均显著高于添加等量未处理玉米秸秆组，其中乳酸菌发酵玉米秸秆的饲喂效果最好。结果表明，发酵玉米秸秆能够改善西门塔尔牛的肉色和肉质，同时提高机体免疫力。Xiang等[51]研究发现，在日粮中添加40%香菇发酵的玉米秸秆代替普通玉米秸秆饲喂感染胃肠道线虫的羔羊，可提高羔羊肉色和嫩度，降低羔羊粪便虫卵数，显著改善羔羊的健康和肉质。原因可能是部分真菌如子囊菌、接合菌、担子菌等对线虫及其虫卵具有拮抗作用[52]。4.2生物发酵玉米秸秆在单胃动物饲料中的应用4.2.1生物发酵玉米秸秆在猪生产中的应用与反刍动物利用复杂的瘤胃系统进行营养物质代谢不同，猪作为单胃动物，主要利用胃液中的胃酸和消化酶消化食物，当饲料中木质纤维素含量过高时，不利于猪的消化吸收，进而危害猪的生长发育和健康[53]。但在日粮中添加适量的发酵玉米秸秆能够提高猪的生产性能和繁殖性能，进而提高经济效益。马敏[54]采用康氏木霉、酵母菌和白腐菌发酵玉米秸秆饲料代替部分玉米饲喂猪，结果发现，猪的胰脏和胃等消化道器官的发育得到显著促进，盲肠中挥发性脂肪酸含量增加，促进了小肠发育，主要表现为肠道黏膜发育，绒毛长度增大，消化吸收能力提高，进而提高猪的平均日采食量和平均日增重且不影响胴体品质。杨海天等[55]在松辽黑猪育肥期分别饲喂添加6%、12%和18%发酵玉米秸秆的基础日粮，结果发现，日粮营养水平、蛋白质水平和干物质消化率随发酵玉米秸秆添加量增加而降低，当添加量为6%时能够显著提高猪的平均日采食量，同时降低猪皮下脂肪含量，提高胴体品质、生长性能和经济效益。杨一[56]研究发现，在饲粮中添加发酵膨化玉米秸秆，提高了饲粮的纤维水平，母猪的能量、蛋白质和纤维的表观消化率显著降低，繁殖性能显著提高，主要表现为母猪的死胎数显著降低，初乳成分改变，乳蛋白和乳糖含量有一定程度的提高。刘志海[57]研究发现，在后备母猪日粮中添加10%~20%的发酵玉米秸秆粉替代饲料可改善饲料风味，提高适口性，从而在一定程度上提高母猪的繁殖性能，有利于提高养殖效益。4.2.2生物发酵玉米秸秆在家禽生产中的应用有关发酵玉米秸秆饲喂禽类动物的研究报道较少，大多集中在鸡、鹅生产中的研究。有研究表明，在家禽日粮中添加适量发酵玉米秸秆能够提高家禽的生长性能和改善肉质。王树香等[58]采用添加发酵玉米秸秆粉的饲粮饲喂肉仔鸡，结果发现，当发酵玉米秸秆粉添加量为5%时，肉仔鸡的平均日增重提高了15.79%，料重比降低了13.78%，血液生化指标有所改善；随着发酵玉米秸秆粉添加量的增加，饲粮中粗纤维含量增加，肉仔鸡还未发育完全的消化道难以吸收利用，生长性能反而下降。孙金艳等[59]研究发现，使用20%发酵玉米秸秆的饲粮饲喂霍杂肉鹅能够显著提高饲粮粗纤维含量，从而提高鹅的平均日采食量，降低鹅的料重比，进而提高其生长性能；但当添加量增加到30%时，鹅的平均日增重显著降低，说明饲喂适量的发酵玉米秸秆含量可提高鹅的生长性能，过量反而会产生不利影响。孙金艳等[60]研究发现，在肉鹅日粮中添加20%的青贮玉米秸秆可降低肉鹅腹部脂肪沉积，同时提高鹅的肌内脂肪沉积，在一定程度上可改善其肉品质。董佳强等[61]研究发现，在基础日粮中添加30%的青贮玉米秸秆可显著提高4~8周龄籽鹅的平均日增重和平均日采食量；但添加40%的青贮玉米秸秆时，增重效果下降，说明饲喂适量的青贮玉米秸秆有利于提高籽鹅的生长性能；添加青贮玉米秸秆可显著降低鹅血清中胆固醇含量，提高碱性磷酸盐含量，有利于改善肉质并促进籽鹅骨骼发育。家禽对秸秆木质纤维素的消化能力较弱，且发酵玉米秸秆应用于家禽的效果不是十分明显，且作用机制不清晰，未来需要更多的试验研究发酵玉米秸秆在家禽生产中应用的可能性。4.2.3生物发酵玉米秸秆在兔生产中的应用家兔是单胃草食动物，饲料中适量的粗纤维含量对家兔生长发育、维持健康具有重要意义[62]。近年来，关于发酵玉米秸秆在家兔养殖方面的应用研究极少。王奕丁等[63]研究发现，在饲料中添加20%的发酵玉米秸秆可显著增加獭兔的平均日增重，并降低其料重比，从而促进獭兔生长；但当添加量达到30%时，獭兔的平均日增重显著降低，料重比显著提高，从而阻碍了獭兔的生长。齐聪岩等[64]采用芽孢杆菌属组成的复合菌剂发酵玉米秸秆并将其作为配制饲料饲喂獭兔，结果发现，獭兔的平均日增重、平均日采食量分别提高了14.6%和2.6%，料重比降低了10.5%，表明此发酵玉米秸秆对獭兔生长性能具有显著提高作用；同时獭兔肠道中蛋白酶、α-淀粉酶、纤维素酶、β-葡聚糖酶的活性显著增加，进而提高了獭兔的消化功能。5结论目前，关于生物发酵玉米秸秆的研究主要集中在生物发酵对玉米秸秆营养品质的改善、动物饲喂效果等方面。发酵玉米秸秆的营养特性与许多因素有关，如微生物、酶的选择和组合以及发酵条件等。因此，明确酶菌相互作用机制、探究适宜的发酵工艺条件、制定规范的品质评定标准对玉米秸秆发酵饲料的开发利用极为重要。此外，在动物养殖中应进一步探究生物发酵玉米秸秆对动物机体健康调控机制、动物日粮中的合理配比，扩大其在单胃动物饲料中应用的研究。