牦牛是主要分布在我国青藏高原及周边地区的特有牛种，其生活环境气候寒冷、牧草匮乏[1]，现阶段的饲养模式仍为传统的自然放牧[2]。自然放牧条件下，由于牦牛所处生活环境冷季枯草期长达8个月，牧草数量和营养价值大量减少，造成牦牛营养摄入不足和基础代谢障碍等问题，进而对牦牛脂肪代谢产生影响。脂肪作为机体中十分活跃的代谢组织，广泛分布于机体的各种器官中，在调节机体能量稳态中发挥关键作用，对牦牛的存活、繁殖和哺乳具有重要作用。脂肪代谢是一个十分烦琐的生物学过程，不仅受年龄、性别、品种，还受脂肪相关因子及转录因子等因素影响。目前有关脂肪代谢的研究大多集中于猪[3-4]、羊[5]、牛[6]以及鸡[7-8]等常见畜禽中。因此，本文综述了牦牛脂肪代谢调控及其影响因素，以期为畜牧生产者在牦牛脂肪代谢相关方面的研究提供参考。1脂肪分类及生理功能1.1脂肪分类1.1.1按照部位分类根据脂肪分布部位不同，主要将其分为3类：分布在畜禽背部、腹部和臀部等部位的皮下脂肪（SF），约占总脂肪含量的80%；位于畜禽腹腔内的内脏脂肪（VF），约占总脂肪含量的15%；分布在肌肉组织内部的肌内脂肪（IMF）[9]。1.1.2按照细胞结构、来源和功能分类脂肪组织按照结构、来源和功能分类，可分为白色脂肪组织（WAT）、棕色脂肪组织（BAT）和米色脂肪组织（BeAT）[10]。WAT呈现黄色，主要分布在牦牛等动物的皮下、网膜和肠系膜等部位；BAT呈现棕色，主要分布在机体的脊柱和肾上腺周围区域[11]；BeAT形态和功能与WAT和BAT不同[12]，可增加机体产热、促进能量消耗和抑制肥胖形成。1.2脂肪的生理功能脂肪作为机体三大能源物质之一，被认为是机体内最大的能量贮存库，其最重要的生理功能是储存和提供能量。SF主要功能是保暖、维持体温恒定、储存能量和代谢平衡；VF能够缓冲外力冲击保护内脏，减少腹腔内各器官间的摩擦。脂肪还可以向动物机体提供生长发育及活动过程中所必需的脂肪酸，促进脂溶性维生素的吸收与利用。脂肪是机体中重要的分泌组织，能够分泌瘦素、脂联素等脂肪细胞因子[13]。2脂肪代谢2.1脂肪代谢特点及调控脂肪代谢是动物机体的脂肪在各种相关酶的作用下发生的一系列合成和分解反应，最终合成机体所需的物质，保证机体的正常生理活动。动物从日粮中摄入脂肪等能量物质，通过机体代谢反应，水解释放游离脂肪酸（FFAs）直接运输到肝外组织[14]。脂肪代谢过程的调控主要涉及脂肪合成、分解和转运过程以及参与这3个过程的生长因子、细胞因子、转录因子及多种酶类等[5]。在脂肪代谢过程中，机体能够根据自身需要改变转录因子、相关酶及相关基因等的表达量，主要包括过氧化物酶体增殖物激活受体（PPARs）、胆固醇调节元件结合蛋白（SREBP）、雌激素、雄激素、生长激素、胰岛素以及脂肪代谢相关酶（FASN、ACC、DGATs等）等[15]，其大多是通过直接或间接影响相关基因或者转录因子的表达，从而实现对动物体内脂肪代谢的调控。2.2脂肪代谢的影响因素脂肪代谢受多种因素的调控，包括年龄、品种、性别、饲养管理、多个脂肪代谢相关基因，如SCD、FASN等以及非编码RNA（mRNA、lncRNA）等。2.2.1年龄和品种动物不同时期各组织器官生长发育存在差异，其中，脂肪组织发育最晚[16]。石斌刚[17]研究发现，牦牛IMF含量随年龄增长而显著提高。付洋洋[18]通过对不同年龄牦牛进行舍饲育肥，结果发现，1.5岁组股二头肌中脂肪含量显著高于2.5岁组，背最长肌中脂肪含量高于2.5岁组和4.5岁组，但差异不显著。王琳琳等[19]对两种牦牛脂肪含量进行研究后发现，麦洼牦牛肌肉脂肪含量显著低于高山牦牛，但麦洼牦牛肌肉中的主要脂肪酸含量极显著高于高山牦牛。柏琴等[20]研究发现，4.5岁牦牛与0.5、1.5、2.5岁牦牛肌内脂肪含量差异显著。徐瑛[21]研究发现，放牧牦牛背最长肌中脂肪含量在5~7岁时最高。谢容清等[22]研究发现，3.5岁麦洼牦牛肌肉中脂肪含量高于6.5岁。2.2.2性别性别是影响家畜脂肪沉积的另一主要因素。不同性别的家畜机体存在代谢差异[23]。有研究表明，家畜性别对脂肪沉积产生的差异由激素决定[24]。雄性激素主要通过抑制家畜脂肪组织中脂蛋白脂酶（LPL）的活性促进脂肪分解，减少脂肪沉积[25]。雌性激素是雌性动物调节脂肪发育和沉积的主要因子，可通过调节瘦素等脂肪细胞分泌因子的分泌，影响食物摄取量和能量消耗程度[26]。在脂肪组织中，雌激素可通过降低LPL活性调节脂肪细胞对脂质的摄入，进而抑制脂肪组织发育和脂肪沉积，还可通过影响肾上腺素脂解作用，实现调节脂肪代谢[27]。付洋洋[18]对舍饲育肥牦牛肉进行研究，结果发现，性别对牦牛肌肉的营养成分含量具有显著影响，母牦牛IMF含量显著高于公牦牛。熊琳[28]研究发现，相比公牦牛，母牦牛肝脏具有更强的脂肪合成能力，但其脂肪分解和利用能力较弱；与放牧公牦牛相比，放牧母牦牛体内脂肪含量更多。2.2.3饲养管理及营养因素饲养管理因素不仅影响动物的生长性能，同时对脂肪代谢也具有影响。有研究发现，饥饿后的麦洼牦牛股二头肌、半腱肌的IMF含量极显著降低[29]。邹华围[30]研究发现，饥饿导致牦牛机体甘油磷脂和甘油酯分解代谢增强，三羧酸循环途径被抑制，酮体合成代谢增强，恢复饲喂后现象相反。曾少玉等[31]研究发现，牦牛经历7 d的绝食饥饿代谢，体重损失10.06%。杨超[32]试验发现，与饲粮能量水平为5.5 MJ/kg（低能组）相比，饲粮能量水平6.9 MJ/kg（高能组）的牦牛肝脏及SF中参与脂肪合成的基因表达量和酶活升高，脂肪分解相关的酶活和基因表达量降低。董全民等[33]研究发现，通过在牦牛饲粮中添加适当精料，可提高牦牛日增重。也有研究指出，精粗比7∶3的日粮能够促进青海地区舍饲育肥牦牛脂肪的形成与沉积[34]。王鸿泽[35]试验发现，日粮能量水平从3.72 MJ/kg（82%，低能组）提高至5.32 MJ/kg（118%，高能组）时，能够促进育肥牦牛脂肪合成和脂肪酸转运相关基因的表达，促进IMF沉积，抑制脂肪分解相关基因的表达。孔祥颖等[36]研究表明，通过补饲，牦牛肌肉的IMF含量显著提高。Yang等[37]研究发现，高脂饲粮主要通过上调ACACA、SCD、FASN、SREBP-1c、PPARγ和FABP4的mRNA表达，促进背最长肌的沉积和部分脂肪酸含量。师俊华等[38]研究发现，32 mmol/L β-羟基丁酸能够加强牦牛脂肪合成代谢，抑制脂肪细胞的分解代谢。李红丽等[39]在研究不同蛋白质水平饲粮对冷季舍饲育肥牦牛生长性能的影响时发现，中蛋白质组（14%）的平均日增重高于高蛋白质组（16%）和低蛋白质组（12%），且与低蛋白质组的差异达到显著水平。王斌星等[40]研究发现，在成年牦牛日粮中添加外源性纤维素酶（EFE），促进了肌肉的增长。以上结果表明，饲养管理和营养因素对牦牛脂肪代谢的影响不可忽视。2.2.4与牦牛脂肪代谢相关的基因硬脂酰辅酶A脱氢酶（SCD）是饱和脂肪酸（SFA）向单不饱和脂肪酸（MUFA）转变的限速酶。研究发现，SCD敲除的小鼠能量消耗增加，脂肪含量减少，肝脏脂肪沉积减少[41]。熊琳[28]研究发现，SCD在放牧母牦牛SF中表达上调。杨勤[42]根据试验结果推测，SCD基因在舍饲牦牛背最长肌中表达量上调，有利于肌肉中不饱和脂肪酸的合成。张海波等[43]研究发现，SCD基因可能对牦牛肌肉IMF沉积具有正向调控作用。脂蛋白脂肪酶（LPL）即动物机体内甘油三酯降解为甘油和游离脂肪酸反应的限速酶，是调控脂质代谢的关键酶之一[44]。蒋艳艳等[45]研究发现，LPL基因在甘南牦牛组织中广泛表达，尤其在SF中的表达极显著高于其他组织，在背最长肌中表达较高。马兰花[46]研究发现，牦牛前体脂肪细胞中METTL14基因通过调控脂肪细胞增殖分化和脂质沉积相关基因及信号通路抑制牦牛前体脂肪细胞的增殖分化和脂质沉积。FTO基因可促进牦牛前体脂肪细胞相关增殖基因的表达和脂质的形成，也能够显著促进脂肪细胞增殖和分化[47]。2.2.5与牦牛脂肪代谢相关的非编码RNAbta-miR-181a通过促进脂肪合成代谢相关基因的表达及抑制靶基因SIRT1的表达，促进牦牛前体脂肪细胞分化及细胞中脂质的沉积[48]。研究发现，Bta-miR-2400能够促进牦牛前体脂肪细胞的增殖，抑制牦牛前体脂肪细胞的分化[49]。冉宏标等[50-51]研究发现，lncRNA在沉积过程中起到关键调控作用。过表达的miR-138使脂肪分化标志基因PPARγ和c/EBPα的表达显著下调，从而减少细胞脂质沉积。lnc FAM200B超表达能够促进细胞内甘油三酯含量和脂滴沉积。褚敏[52]对营养胁迫下牦牛皮下脂肪组织中的microRNAs进行表达量分析，结果发现，组织中miR-143、miR-335、miR-378等44个miRNA在暖季上调表达，说明脂肪发生正调控；而冷季牦牛皮下组织中，miR-27a、miR-27b、miR-130a以及miR-130b等15个miRNA下调表达，表明对脂肪产生的抑制作用加强。3结论牦牛是地方特色牛种，所处环境恶劣，枯草期如何提高脂肪沉积仍是牦牛畜牧养殖业的重要解决问题。然而，牦牛脂肪代谢调控机制复杂，在对牦牛脂肪代谢进行相关研究与讨论时，不仅要综合考虑牦牛的性别、品种、年龄等影响因素，更应注重基因以及非编码RNA对牦牛脂肪沉积的调控，从而进一步阐明脂肪代谢调控机制，以期减少牦牛在恶劣环境中的脂肪消耗。