自然界中铬存在多种化合态，以三价铬形成的化合物最稳定，三价铬也是生物体内的主要存在形式[1-2]。被批准在饲料添加剂中使用的铬化合物包括烟酸铬、酵母铬、蛋氨酸铬、吡啶甲酸铬和丙酸铬。铬在动物机体内含量较低，主要储藏在肝脏、肺、肾脏、脾脏（禽类还有羽毛）等部位[3-4]。铬在生物体内主要作为葡萄糖耐受因子（GTF）的组成部分，作用于糖、脂、蛋白质和核酸代谢，在调节机体稳态、改善畜禽应激、提高生产性能、生殖性能等方面具有明显作用[5-8]。我国南方地区多为高温、高湿天气，奶牛汗腺不发达，易导致严重的热应激，影响采食量、产奶量和繁殖性能。本文综述了铬的生物学功能及在奶牛生产中的应用，旨在为奶牛健康养殖与高效生产提供指导。1铬生理调节机制1.1铬与糖代谢1.1.1血糖调节三价铬是GTF的活性成分，而GTF和胰岛素共同作用于机体血糖浓度的稳态调节[9]。在动物体内，GTF通过调节胰岛素与胰岛素受体形成稳定的二硫键，促进胰岛素功能发挥，加快糖的跨膜转运，促进胞内糖原生成，同时抑制分解，降低血糖[10-11]。在荷斯坦奶牛日粮中添加丙酸铬（铬剂量10 mg/d），结果显示，在血糖浓度无差异的情况下，血清胰岛素浓度显著降低，证明铬能够增强胰岛素的功能性[12-13]。Hoffman等[14]通过基因敲除试验证明了铬对胰岛素功能的增强作用主要是通过磷酸腺苷（AMP）激活的蛋白激酶（AMPK）途径实现。1.1.2糖转运胰岛素调节糖的转运是通过与特异性胰岛素受体（IR）结合，并将信号传递给下游的胰岛素受体底物（IRS），IRS通过系列信号传递激活蛋白激酶B（PKB），使葡萄糖转运蛋白（GLUT）由细胞内的储存囊泡向质膜转位，参与葡萄糖转运，促进胞内葡萄糖的氧化分解和合成糖原，降低血糖[15-16]。Qiao等[17]发现，在骨骼肌细胞培养液中添加铬可显著提高IR和GLUT4基因的表达量。孙忠等[18]发现，糖尿病大鼠补铬可上调骨骼肌组织中GLUT4的表达。范灵[19]发现，小鼠成肌细胞添加吡啶甲酸铬能够增加GLUT4的表达量和膜转位。孙敏敏[16]发现，尼罗罗非鱼补充有机铬可提高肝脏和肌肉组织中GLUT2基因的表达量。铬调节糖代谢主要通过提高IR和GLUT4的表达实现。胰岛素介导的葡萄糖转运见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.24.025.F001图1胰岛素介导的葡萄糖转运1.2铬与脂代谢铬与畜禽脂类代谢密切相关，其主要功能是降低脂肪的沉积，影响动物肝脏中脂肪、胆固醇的合成与分解，提高血液中高密度脂蛋白的含量。研究发现，缺铬情况下，胰岛素活性降低，并通过糖代谢诱发脂类代谢紊乱，而补铬可增加胰岛素活性，调节脂代谢，改善血脂情况；铬能够对脂肪代谢相关酶活产生影响，可增强脂蛋白脂酶（LPL）和卵磷脂胆固醇酰基转移酶（LCAT）活性，这两种酶参与高密度脂蛋白（HDL）合成，体内缺铬时LPL、LCAT活性下降，HDL合成减少[20-22]。Wang等[23]发现，三价铬可抑制脂肪变性诱导二酰基甘油酰基转移酶2（DGAT2）的上调。Sadeghi等[24]发现，添加1.5 mg/d蛋氨酸铬能够显著降低乙酰辅酶A羧化酶1（ACC1）、二酯酰甘油酰基转移酶1（DGAT1）等基因的表达，但不影响LPL基因的表达。杨军艳等[25]发现，在商品肉仔鸡日粮中添加0.4 mg/kg吡啶甲酸铬显著降低了脂肪酸合酶活性和腹脂率。晏家友等[26]发现，在四川农凤鸡日粮中添加0.3 mg/kg烟酸铬显著降低了肌肉粗脂肪含量。徐蔼宣等[27]发现，在热应激状态下，雌性白羽肉雏鸡日粮中添加1%共轭亚油酸（CLA）和0.2 mg/kg的丙酸铬，在CLA和丙酸铬的互作效应下，肉鸡腹脂率呈降低趋势。陈广信[28]发现，罗斯鸡日粮中补充吡啶羧酸铬（0.4 mg/kg），腹脂率显著低于对照组；但当添加量为0.8 mg/kg时，腹脂率有升高趋势。因此，不同铬源、添加方式及添加量对脂肪代谢的影响需深入探究。1.3铬与核酸和蛋白质代谢1.3.1铬与核酸代谢铬与核酸的结合能力比其他金属离子更强，因而铬在维持RNA结构的完整性、防止热变性等方面发挥重要作用。细胞核中的铬蛋白与核染色质结合，增加了染色质中DNA的β结构，有利于铬蛋白结合并促进RNA合成；同时，铬增加了转录RNA的DNA模板活性，DNA上原有的非活性启动位点呈现出功能性，启动位点增加，促进了RNA的合成[29]。Zhang等[30]提出，怀孕母鼠缺铬会导致后代肝脏中胰岛素信号通路基因的甲基化；后代口服葡萄糖耐量（OGTT），结果显示，即使后代日粮恢复正常，也会导致低铬日粮后代的血糖处于较高水平。而肝脏中胰岛素信号通路Akt1、Kras、Hras1、Rims2等基因的高度甲基化与OGTT测试结果吻合，证明缺铬怀孕鼠后代患糖尿病是其肝脏中胰岛素信号通路相关基因甲基化导致胰岛素功能减弱所致。1.3.2铬与蛋白质代谢铬在蛋白质代谢中的功能主要是促进氨基酸的吸收和转运。动物补铬后，进入细胞的甘氨酸、丝氨酸和蛋氨酸等氨基酸的水平会增加，但不会对赖氨酸、苯丙氨酸等其他氨基酸产生影响，从而促进蛋白质的合成[31-32]。同时，铬能够减少氨基酸代谢成尿酸随尿排出体外，提高体内胰岛素样生长因子的水平和蛋白质合成能力[33]。蛋白质在畜禽体内代谢的终产物为尿酸，其含量可在一定程度上反映机体蛋白质的代谢情况，血清中尿酸含量越低，说明体内蛋白质损失越少。程玉芳等[34]发现，在热应激状态下，种公鸡日粮中添加0.6 mg/kg以上酵母铬能够显著提高血清免疫球蛋白的含量，降低血清尿酸含量，提高种公鸡体质，有利于提升夏季高温时期种公鸡的精液品质和繁殖性能。张芳毓等[35]研究表明，在育肥猪中添加甲基吡啶酸铬（0.4 mg/kg）能够提高血浆总蛋白的含量，进一步表明铬能够提高肝脏中蛋白质的合成能力。2铬在奶牛养殖中的应用2.1铬对奶牛瘤胃发酵的调控铬作为反刍动物必需的微量元素，能够影响日粮在瘤胃的降解、发酵，调控瘤胃pH值、氨态氮（NH3-N）和挥发性脂肪酸（VFA）的浓度，提高奶牛生产性能。许啸[36]研究表明，日粮中添加吡啶羧酸铬（0.2 mg/kg），热应激状态下奶山羊的瘤胃干物质降解率和乙丙比分别提高17.89%（采食后12 h）、46.55%，而对pH值和NH3-N浓度无显著影响。杨金泽[37]在热应激环境下奶牛日粮中添加丙酸铬也得到了相似结果。而张会会等[38]发现，水牛日粮中补充烟酸铬，各组瘤胃液中乙丙比并无显著差异，原因可能是铬源和动物品种不同。De Oliveira等[39]在红安格斯肉牛（体重约200 kg）的日粮（低蛋白）中添加不同铬制剂，分析瘤胃VFA与铬源的关系，发现NH3-N、丙酸、丁酸浓度与铬源类型极显著相关，pH值与铬源类型显著相关。Sadri等[40]在围产期奶牛日粮中补充0.08 mg/kg蛋氨酸铬，发现补铬仅能增加奶牛对大麦基础日粮的采食量（9.48%）和产奶量（9.91%），对玉米日粮的采食量几乎无影响。因此，对奶牛补铬要充分考虑铬源的类型。2.2铬对热应激奶牛的调控铬对糖、脂和蛋白代谢具有一定的调控作用，可作为一种良好的饲料添加剂，在缓解奶牛热应激、提高采食量和产奶量、增强免疫力等方面具有良好的效果，但不同铬源的效果存在一定差异。Al-Saiady等[41]研究表明，热应激期泌乳奶牛补充4 g/(头·d)烟酸铬时，采食量提高8.59%，产奶量提高11.28%，乳脂、蛋白质、乳糖和固体非脂（SNF）含量未受日粮处理影响；补铬组血清中总蛋白和球蛋白含量下降，白蛋白/球蛋白比值和胆固醇含量显著升高。马翊暄等[42]用6 mg/(头·d)的蛋氨酸铬饲喂干奶期的奶牛，结果表明，添加蛋氨酸铬可有效降低奶牛的直肠温度，缓减热应激，奶牛的干物质采食量提高约8.5%，奶牛的抗氧化能力也得到提升，初乳中的免疫球蛋白含量增加。赖安强等[43]研究发现，在热应激状态下泌乳前期奶牛的日粮中分别添加7.2、10.8 mg/(头·d)的吡啶羧酸铬，产奶量分别提高5.30%和4.85%。单强等[44]发现，在热应激的荷斯坦奶牛日粮中添加0.8 mg/kg酵母铬，奶牛的干物质采食量和产奶量分别提高14.86%、25.7%；当添加量为1.2 mg/kg时，干物质采食量和产奶量与对照组相比无显著差异。Pantelić等[45]研究发现，补充10 mg/(头·d)酵母铬能够显著降低奶牛产奶量，改变产前产后胰岛素信号通路，这可能与铬源的类型及添加量有关。2.3铬对奶牛繁殖性能的影响铬能够改善奶牛的繁殖性能，其内在作用机制是通过加强胰岛素功能以及血糖调节，改善分娩奶牛的能量负平衡状态，促进奶牛机体恢复[46]。补铬能够间接调控促卵泡激素和促黄体素的分泌与释放，影响奶牛的繁殖性能[47]。Yasui等[48]发现，对产前21 d至产后63 d的经产荷斯坦奶牛补充脯氨酸铬8 mg/(头·d)，可以显著降低子宫内膜炎的发病率，有利于母牛的健康和下一胎次的生产性能。Kafilzadeh等[49]对产前21 d至产后21 d的经产荷斯坦奶牛补充蛋氨酸铬8 mg/(头·d)，补铬组在分娩前7 d的血液皮质醇浓度显著低于对照组，分娩后21 d低于对照组31.63%；血液中游离脂肪酸（NEFA）浓度明显降低，表明脂肪动员相对减少；同时，补铬组奶牛血液中孕酮含量升高速度更快，且含量更高，排卵时间提前约6 d，人工授精前的发情行为显著提高30%。围产期奶牛极易发生氧化应激。有研究指出，产后10、20 d，日粮中加入8 g/d的蛋氨酸铬，奶牛血清超氧化物歧化酶（SOD）活性分别提高8.75%和9.01%，白细胞介素-6（IL-6）含量分别降低6.83%和7.10%，表明蛋氨酸铬对降低奶牛产后过度炎症反应具有一定的改善作用[50]。3展望铬主要通过调节胰岛素、胰岛素受体和相关信号通路，进而对糖、脂、蛋白代谢产生影响，但目前缺乏对不同类型铬化合物精准添加量的研究。铬的添加量、日粮类型与铬的互作机制、铬对瘤胃微生物区系、对后代生产和繁殖性能的影响及其机制是后续研究的重点。