黄酮类化合物是自然界中普遍存在的酚类物质[1]。黄酮类化合物具有抗氧化、抗菌、抗病毒、抗肿瘤、抗衰老、抗心脑血管疾病等生理、药理活性[2-4]。目前，过量使用抗生素可导致水产养殖环境污染，甚至威胁水产动物的健康。研究表明，黄酮类化合物能够提高动物的生长性能[5-6]、免疫能力[7]，促进机体健康[8]。文章阐述了植物黄酮类化合物的分类、生物学功能及在其水产动物的生长性能、免疫功能、抗氧化功能等方面的应用，以期为植物黄酮类化合物在水产养殖业中的进一步合理开发与利用提供参考。1黄酮类化合物的分类及理化性质黄酮类化合物属于植物次级代谢产物，在植物体内一般以与糖结合形成配基的糖苷类，少部分以游离态的苷元的形式存在。植物黄酮类化合物种类繁多，结构类型复杂多样[9]，其结构以C6-C3-C6为碳链骨架，该结构基本上由两个具有酚羟基的芳香环A和B组成，由一个三碳桥进行连接。根据附着在A环上的羟基的数量和位置的不同，糖苷中碳水化合物单位的性质和位置以及基团的不同，可将黄酮类化合物分为花色素类、花色素糖苷类、黄酮醇类、异黄酮醇类、黄酮类、异黄酮类、黄烷醇类、异黄烷醇类、异黄烷类、橙酮类、查耳酮类以及苯甲基化合物衍生物[10-11]。部分黄酮类化合物结构见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2023.23.033.F001图1部分黄酮类化合物结构黄酮类化合物多以结晶固体存在，少数情况下会以不定型粉末状存在。通常情况下，黄酮类化合物是偏黄色的，在不同pH值条件下，花色素类及其糖苷类会呈现红、紫、蓝等颜色。黄酮类化合物中均存在酚羟基，这一官能团为酸性，故黄酮类化合物可溶于吡啶等碱性水溶液。游离的苷元的疏水性明显，其较易溶于三氯甲烷等有机溶剂。黄酮苷因其羟基向糖苷转化，故较易溶于水、乙酸乙酯、甲醇、乙醇等强极性溶剂，难溶或者不溶于苯、乙醚等有机溶剂中[12]。2植物黄酮类化合物的生物学功能2.1抗氧化黄酮类合物以清除1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基（DPPH·）、2, 2'-联氮-双（3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸）二铵盐（ABTS+）、羟基自由基（·OH）、超氧阴离子（·O2-）等自由基实现抗氧化作用[13-14]。张福平等[15]研究发现，莲雾叶黄酮对·OH具有一定的清除作用，且其还原程度比抗坏血酸明显。Spanou等[16]研究发现，从豆科植物提取的类黄酮抑制黄嘌呤氧化酶（XO）的氧化效果最明显。杨英士等[17]发现，与阳性参照物（α-生育酚）相比，昆仑雪菊中紫铆因和异甘草素对Fe3+的还原程度明显较弱，对DPPH自由基和ABTS+自由基的清除能力明显较强，且紫铆因清除自由基的能力明显强于异甘草素。董蒙蒙等[18]比较了中华补血草中5种黄酮类化合物的体外抗氧化性能，检测其对DPPH自由基的清除率，发现槲皮素和木樨草素抗氧化能力最强，其次是异鼠李素，芹菜素、异槲皮苷。2.2抑菌植物黄酮类化合物多以破坏菌群细胞膜功能和抑制细菌生长实现抑菌作用。Singh等[19]研究发现，从黄芪根中提取出来的黄酮苷类对大部分病原体均表现出良好的抑制作用，从根茎中提取出的黄酮均对金黄色葡萄球菌有较强的抑制作用。赵梓伊等[20]研究表明，桑葚黄酮对白色假丝酵母、大肠杆菌及金黄色葡萄球菌的抑菌效果最明显，对枯草芽孢杆菌增殖的抑制效果不明显。段鹏等[21]研究发现，甘肃14种蜂蜜黄酮对铜绿假单胞菌、藤黄微球菌、金黄色葡萄球菌及单增李斯特氏菌均具有不同程度的抑制效果。周媚等[22]发现，藜麦总黄酮对大肠杆菌和枯草芽孢杆菌均有不同程度的抑制作用。2.3免疫调节植物黄酮类化合物可以加强吞噬细胞的免疫活性，刺激机体免疫因子分泌，增强T、B淋巴细胞的免疫功能。邓康等[23]采用超声波辅助法提取沙冬青种子黄酮，通过小鼠体内试验检测其免疫调节作用，结果表明，沙冬青种子黄酮能够提升小鼠的碳粒廓清、脾、胸腺及吞噬指数，提高了小鼠血清中IL-2和IL-4的水平，刺激脾淋巴细胞增殖。汪晓等[24]研究发现，卷柏属植物黄酮可以促进免疫球蛋白数目的增加，增强机体免疫调节作用。吴常月等[25]以岩陀黄酮为试验材料，对大鼠进行体内免疫调节试验，当注射量到5 000 mg/kg时最能刺激淋巴细胞，此时大鼠体内血细胞数量及脏器指数增加最明显，血清IgG、IgM含量最高。3植物黄酮类化合物在水产动物生产中的应用3.1黄酮类化合物对水产动物生长性能的影响水产动物一般以特定生长率（SGR）、饲料系数（FCR）、肥满度（CF）、增重率（WGR）等各项数据来评估其生长性能[26]。黄酮类化合物通过刺激机体生长因子的分泌、提高脂肪酸和脂质蛋白表达水平，提高水产动物的生长性能[27]。蔡英华等[28]研究发现，在饲料中添加16 000 mg/kg二氢杨梅素（DMY）时，能够增加罗非鱼的体重，提高饲料利用率。祝新茗[29]在乌鳢基础饲料中添加20~60 mg/kg沙葱黄酮，喂养8 w，发现乌鳢的WGR、SGR以及FCR随沙葱黄酮添加量增多，出现先升高后降低的现象，表明适当剂量的沙葱黄酮能加速乌鳢的生长。孙如意等[30]在基础饲料中添加100 mg/kg槲皮素，喂养8 w，发现黄河鲤幼鱼WGR和SGR达到最高。程文杰等[31]在纳滨对虾的基础饲料中添加0、200、400 mg/kg的大豆异黄酮，饲养8 w，发现大豆异黄酮对凡纳滨对虾的生长性能无明显影响；但随着大豆异黄酮添加量的增加，凡纳滨对虾体组织的灰分含量明显低于对照组。印双红等[32]在杂交鲟幼鱼的基础饲料中添加0.25%、0.50%、1.00%的藤茶总黄酮，饲养60 d，发现与对照组相比较，杂交鲟的WGR和SGR差异不显著。以上研究表明，基础饲料中适当添加黄酮类化合物能够提高水产动物的生长性能，添加量过高反而会抑制水产动物的生长，作用机理仍需进一步研究。3.2黄酮类化合物对水产动物抗氧化性能的影响水产动物因体内产生过量的自由基发生蛋白质变性、脂质过氧化等一系列病变。黄酮类化合物通过提高机体内过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、溶菌酶（LZM）、超氧化物歧化酶（SOD）等活性，降低丙二醛（MDA）的含量，达到抗氧化的作用[33]。罗君等[34]在杂交石斑鱼的基础饲料中分别加入240、320、960 mg/kg槲皮素-５'-磺酸钠，饲养8 w，发现石斑鱼肝脏中SOD、GSH-Px和CAT活性均显著提高。秦湉等[35]在鲤鱼的基础饲料中添加DMY，饲养64 d，发现添加0.25% DMY可以增强鲤鱼的SOD活性，添加0.075%、0.100%、0.125%、0.250% DMY可以明显降低鲤鱼血清MDA含量，表明DMY在一定程度上可以增强鲤鱼的抗氧化能力。Pês等[36]研究发现，芦丁可以增强银鲶鱼体内SOD活性，食用含有0.15%芦丁饲料的银鲶鱼体内血浆皮质醇和脂质过氧化水平最低。Nazeri等[37]在虹鳟鱼饲料中添加500、1 000、2 000 mg/kg的芦丁，均可以增强虹鳟鱼肝脏中的SOD、CAT活性。刘晋菘等[38]发现，添加0.16%~0.32%鸡血藤醇提物可提高黄颡鱼各组织中SOD、CAT、GSH-Px活性，降低MDA含量，说明鸡血藤醇提物可以提高黄颡鱼各组织的抗氧化能力。3.3黄酮类化合物对水产动物免疫功能的影响黄酮类化合物是一种天然的免疫增强剂，水产动物受到外界不良刺激后，机体会迅速发生免疫反应，黄酮类化合物一般通过提高机体内总蛋白（TP）含量和碱性磷酸酶（AKP）、溶菌酶（LZM）等酶的活性，提高水产动物免疫力[39]。Zhou等[40]将大豆异黄酮加入饲料中，发现金鲳血浆中TP、AKP及LZM水平升高，当加入的大豆异黄酮量达到40 mg/kg时，金鲳免疫能力最高。陈密等[41]将不同剂量的芦丁添加到草鱼饲料中，草鱼血清中LZM活性显著增强，低剂量（97.4 mg/kg）芦丁促进草鱼血清中AKP活性升高，结果表明，添加适宜剂量的芦丁能够提高草鱼的免疫功能。祝新茗[29]在饲料中添加40~60 mg/kg沙葱黄酮可以提升乌鳢体内TP含量，提高乌鳢AKP和LZM活性，当沙葱黄酮添加量为60 mg/kg，可以显著提高乌鳢体内IgM含量，表明沙葱黄酮可以提高乌鳢的非特异性免疫力。丁伊曲等[42]将不同剂量辣蓼黄酮提取物添加到南美白对虾的饲料中，在第17 d时，辣蓼黄酮提取物低剂量组（2 000 mg/kg）可以显著升高南美白对虾血液中AKP活性；在第35 d时，中剂量（4 000 mg/kg）、高剂量（8 000 mg/kg）试验组南美白对虾血液中ACP活性显著高于对照组。张红霞等[43]研究表明，将0、60、120、240、480、960 mg/kg的鸡血藤醇提物溶液注射到对黄颡鱼腹腔，养殖7 d后，黄颡鱼血清中补体C3和白蛋白（A）水平升高，表明鸡血藤醇提物可以促进黄颡鱼免疫调节能力。3.4黄酮类化合物对水产动物肠道健康的影响黄酮类化合物可以通过提高水产动物肠道消化酶的活性、改善肠道黏膜形态、调节肠道菌群，进而提高水产动物的消化能力[44]。孙如意等[30]研究发现，在黄河鲤基础饲料中添加100 mg/kg的槲皮素时，黄河鲤肠道中的蛋白酶、淀粉酶活性均高于对照组。王咏梅等[45]研究发现，在纳滨对虾基础饲料添加100 mg/kg桑叶黄酮，对虾肠道肠绒毛高度明显高于对照组，同时提高了纳滨对虾肠道菌群多样性；当桑叶黄酮添加量为50 mg/kg时，Shannon指数高于对照组，表明桑叶黄酮有助于提高凡纳滨对虾的消化功能。黄林鑫等[46]研究发现，800 mg/kg葡萄籽原花青素组的吉富罗非鱼肠道活性氧（ROS）、过氧化氢（H2O2）和一氧化氮（NO）水平显著降低，提高了吉富罗非鱼的肠道功能。郭海燕等[47]发现，在大菱鲆饲料中添加5、10、20 mg/kg染料木黄酮，对大菱鲆肠道结构无明显影响，添加100 mg/kg染料木黄酮组大菱鲆肠道结构的完整性受到不同程度破坏。胡海滨等[48]发现，在大菱鲆饲料中添加10~20 mg /kg大豆黄酮可以促进大菱鲆肠道绒毛发育。3.5黄酮类化合物对水产动物脂质代谢的影响植物黄酮类化合物水飞蓟素可以提高脂质代谢中相关酶的活性，调节动物的脂质代谢[49]。萧培珍[50]将0、100、200 mg/kg水飞蓟素增添到不同脂肪含量的草鱼饲料中，饲养82 d，发现草鱼的肝胰脏脂质分解（HSL）及β-氧化（CPT1）基因的表达水平上升，肝胰脏粗脂肪含量降低，表明水飞蓟素可以加速其脂质代谢。刘爽[51]发现，在中华绒螯蟹饲料中添加300 mg/kg水飞蓟素，可以提高幼蟹体内脂肪酶（LPS）及脂蛋白脂酶（LPL）活性以及幼蟹细胞内甘油三酯水解酶（TGL）和肉碱棕榈酰转移酶1（CPT-1）的基因水平，表明水飞蓟素能够改善中华绒螯幼蟹的脂肪代谢。陈刚等[52]发现，在杂交石斑鱼饲料中添加600 mg/kg水飞蓟素，可以调节脂质代谢相关基因的表达，抑制肝脏胆固醇的合成。4结论植物黄酮类化合物具有抗炎、降血脂、降血糖、抗肿瘤、抗心脑血管疾病等生物学功能。植物黄酮类化合物可以促进水产动物生长，调节水产动物体内免疫因子表达水平，提高相关酶活性，增强抗氧化性能，调节脂质代谢以及改善肠胃系统功能。黄酮类化合物植物性来源广泛，提取方式却各不相同，对黄酮类化合物作为饲料添加剂未明确执行标准，需要进一步对黄酮化合物的安全使用量以及低成本高效提取黄酮类化合物进行研究。