人参富含皂苷、多糖、蛋白质、多肽、黄酮、维生素及微量元素等多种活性成分[1-2]，具有抑菌、抗病毒、抗炎、增强机体代谢、促生长、调节机体免疫、抗肿瘤及抗氧化等多种生物学功能[3-5]。全球每年的人参产品消费量近80 000 t，并由此产生了大量的人参副产物[6-8]。但大多数人参副产物被作为废弃物通过焚烧和填埋等方式进行处理，造成了环境污染和资源浪费[9-10]。明雷等[11]发现，人参副产物可降低猪生产饲料成本，提高饲料利用率、免疫力，改善胴体性能和猪肉品质。于浩等[12]发现，人参药渣可显著提高肉鸡的日增重。人参副产物在动物生产中具有广阔的应用前景和研究价值。本文介绍了人参副产物的生物学功能及其在动物生产领域中的应用现状，为人参副产物在动物生产中的应用提供参考。1人参副产物主要生物学功能人参副产物主要包括人参渣以及未被利用的人参茎叶、花果及根须等[13]。研究表明，人参副产物具有与人参根部相似的化学组成与生物学功能，甚至某些活性成分的含量高于根部，如人参茎叶中总皂苷、多糖和氨基酸等成分含量均高于根部，尤其富含Rg3、Rg5、Rg6、Rk1和Rh2等多种稀有人参皂苷[14-15]。1.1提高免疫力人参副产物可通过提高动物免疫器官指数、增强免疫细胞活性、促进细胞因子等机制发挥提高机体免疫力[16]。李俊峰等[17]发现，添加0.5%、1.0%和2.0%人参茎叶超微粉，鹌鹑的胸腺指数分别比对照组提高了61.02%、105.64%和93.19%，其中添加量为1.0%时，鹌鹑的脾脏指数提高了65.85%，表明人参茎叶对鹌鹑主要免疫器官脾脏和胸腺的发育具有明显的促进作用。1.2抗疲劳疲劳可分为慢性疲劳和运动疲劳，慢性疲劳指持续6个月以上的疲劳，包括特发性慢性疲劳和慢性疲劳综合征，而运动疲劳可能与肌肉的能量代谢有关[18]。肌肉代谢与动物生长和营养物的积累紧密相关，减少因疲劳引起的能量消耗将有利于提高动物生产性能和产品质量[19]。JEN等[20]发现，日粮添加西洋参根渣可显著改善大鼠的运动疲劳，减少由机体疲劳带来的组织损伤和肌肉中营养物质流失。ZHENG等[21]发现，力竭性运动大鼠饲喂添加50 mg/(kg·d)发酵人参叶的日粮4周后，肠道双歧杆菌、真杆菌、钩端螺旋菌、酸杆菌、酸杆菌等有益菌显著富集，粪便中短链脂肪酸（SCFAs）含量提高；且腓肠肌中肌肉细胞分化和肌源性调节重要标志物肌球蛋白重链（MyHC）的mRNA和蛋白质表达水平显著升高，激活卫星细胞标志物的Pax7和MyoD1的蛋白质表达水平升高了2.1倍和4.6倍，表明发酵人参叶可通过调节肌肉间质液、卫星细胞介导的肌肉修复和肠道微生物的代谢等途径缓解运动引起的疲劳。1.3抑菌细菌是引发动物疾病的主要因素，抑制细菌的活性与繁殖能力可有效降低动物疾病的发生概率与传染风险[22]。刘芳芳等[23]发现，经人参茎叶总皂苷处理后的腐皮镰刀菌菌丝体内电解质发生渗漏，同时菌丝体的可溶性蛋白含量和过氧化氢酶（CAT）活性均显著降低；人参茎叶总皂苷质量浓度为10 mg/mL时，腐皮镰刀菌菌丝生长抑制率为76.79%，孢子萌发的抑制率达81.65%，表明人参茎叶总皂苷破坏了菌丝体细胞膜，抑制了菌体生长，降低了菌丝体自身的解毒能力。1.4抗病毒人参副产物的抗病毒活性主要是以疫苗佐剂的形式发挥。人参茎叶皂苷作为疫苗佐剂能够明显提高机体体液及细胞免疫应答水平，增强疫苗的免疫效果[24-25]。孙超钰等[26]发现，当人参茎叶皂苷作为疫苗佐剂时能够延长疫苗的免疫周期，减少接种次数，调控免疫相关基因的表达，使干扰素调节因子、肿瘤坏死因子等基因表达水平显著上调。宋幸辉[27]发现，人参皂苷Rb1与鸡传染性法氏囊病（IBD）弱毒疫苗进行联合免疫后，鸡血清中抗IBDV特异性抗体滴度显著提高，效果优于其单独使用；鸡血清中白细胞介素-4（IL-4）、白细胞介素-6（IL-6）、干扰素-γ（IFN-γ）以及十二指肠组织中相关免疫调节基因的mRNA表达水平显著上调。2人参副产物的作用机制人参副产物在动物生产中的广泛应用主要依赖各种活性成分对动物机体直接或间接的保护作用，如提高免疫力、抗疲劳、抑菌、抗病毒等[28]。BI等[29]发现，人参副产物中富含的人参皂苷Rg3可能是通过上调雷帕霉素靶蛋白（mTOR）、超氧化物歧化酶1（SOD-1）和血红素加氧酶（HO-1）的mRNA表达激活支链氨基酸（BCAA）代谢和mTOR信号通路，从而抑制促炎性细胞因子和炎症介质的产生，降低血清皮质醇和促肾上腺皮质激素含量，缓解了因感染大肠杆菌和肠道沙门氏菌等病原体引起的炎症和氧化损伤，改善了生长性能。YU等[30]研究表明，人参茎叶中含量较高的人参多糖可通过诱导小鼠疲劳状态下丝氨酸/苏氨酸激酶（LKB1）、磷酸化腺苷酸活化蛋白激酶（p-AMPK）、过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子-1α（PGC-1α）和葡萄糖转运蛋白4（Glut4）等蛋白表达上调，激活AMPK代谢途径，从而提高能量物质葡萄糖的代谢和线粒体活性抑制代谢物的过度积累，减轻脂质过氧化损伤，减少丙二醛（MDA）的积累，提高超氧化物歧化酶（SOD）和CAT活性，有效缓解了过度运动引起的肌纤维炎症与收缩异常。3人参副产物在动物生产中的应用3.1人参副产物在鸡生产中的应用人参副产物可作为日粮添加剂应用于鸡生产中[31]。研究表明，人参副产物主要通过神经体液调节、促进体成熟与性成熟同步、完善免疫调节功能、增强抗氧化应激能力等多种途径提高鸡的抗病能力与生产性能，提升肌肉品质与营养价值[32-33]。郑喜邦等[34]发现，日粮中添加30%、40%、50%巴西人参茎叶可降低广西麻鸡胸肌粗脂肪含量，提高腿肌中粗蛋白含量；肌肉中必需氨基酸含量和呈味氨基酸含量均显著升高。张芳毓等[35]发现，日粮添加1.8%~2.4%人参茎叶可提高0~4周龄吉林芦花鸡的平均日增重，降低死亡率。郭嘉静等[36]发现，基础日粮中添加1%人参渣饲喂4周后，黑羽乌鸡日增重、采食量及胸腺指数、法氏囊指数、脾脏指数均有所提高，料重比降低8.791%。张芳毓等[37]使用0.6%~1.2%的人参茎叶或0.2%~0.4%投料人参超微粉，可得到富含8种人参皂苷单体的保健型鸡蛋。人参副产物中的人参皂苷已被作为佐剂广泛应用于鸡的疫苗研究中[38]。马晓丹[39]发现，人参茎叶皂苷和硒联用可增强动物的免疫功能，促进疫苗诱导抗体产生，提高抗体含量、淋巴细胞增殖指数及血清IFN-γ和IL-4含量。YUAN等[40]发现，人参茎叶皂苷作为鸡新城疫疫苗佐剂可增强疫苗的免疫作用，刺激机体产生更多抗体，提高了疫苗的稳定性与安全性。3.2人参副产物在猪生产中的应用3.2.1人参副产物在仔猪生产中的应用研究表明，提高仔猪免疫力对降低猪的患病率、死亡率具有重要意义[41]。陈伟松[42]发现，添加1%和2%复方人参粉制剂（含有40%人参），仔猪的末重提高了9.3%和12.7%；添加2%时仔猪血清IgG、谷胱甘肽和IgA含量均有所提高；各试验组仔猪血清MDA含量显著降低，表明复方人参粉制剂有助于提高仔猪的免疫力以及生长性能。XIAO等[43]发现，人参药渣及茎叶等副产物发酵后人参皂苷含量为2.74%；使用1%发酵人参副产物作为仔猪日粮补充剂饲喂42 d后，仔猪生长性能及血清SOD和GSH活性提高，腹泻率、血清MDA含量降低，同时肠道中厚壁菌和拟杆菌等有益菌的数量与丰度显著升高。综上所述，人参副产物通过提高肠道健康、增强抗氧能力以及提高机体免疫力等途径提高仔猪生长性能[44]。3.2.2人参副产物在母猪生产中的应用母猪的繁殖性能是决定集约化猪场生产效率的关键因素[45]。齐莉莉等[46]使用5%人参副产物对妊娠60 d母猪进行饲喂至分娩，与对照组相比，妊娠母猪的窝产仔数、仔猪初生体重、初生窝重等指标均显著升高；进一步研究发现母猪血浆中具有促进细胞有丝分裂、加速胚胎发育、促进中枢神经系统的生长、促进肌肉生长和脂肪沉积等生理功能的生长调节素A（IGF-2）的水平显著升高，表明人参副产物能够发挥促生长作用，有利于仔猪胚胎的生长发育。张运强等[47]发现，日粮添加2 kg/t人参粉饲喂20 d，母猪产程由271.28 min降低至192.28 min，初生窝均个体重由1.26 kg升高至1.64 kg，母猪血清免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白M（IgM）含量由3.39、0.27 g/L升高至3.88、3.91 g/L。因此，人参副产物对促进母猪分娩和仔猪生长具有显著的促进作用。3.3人参副产物在鱼类生产中的应用传染病是集约化水产养殖的主要限制因素，增强水产动物对水环境的适应能力以及对致病因子的免疫能力是提高水产养殖质量的主要途径[48]。孟欣等[49]使用添加发酵人参茎叶的普通日粮饲喂幼龄锦鲫5周后，锦鲫血清溶菌酶（LZM）、碱性磷酸酶（AKP）、CAT、SOD、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性和IgM含量均显著升高，脾脏、肝胰脏及全肠中IL-10、TNF-α、IFN-γ、TGF-β和IL-1β等基因的表达显著上调，被嗜水气单胞菌攻毒后的存活率达到30%，表明发酵人参茎叶可有效提高锦鲫的抗氧化能力和免疫相关基因的表达水平，增强了对嗜水气单胞菌的抵抗性。此外，人参茎叶中分离提取的人参皂苷可作为鱼类疫苗的佐剂[50]。SUN等[51]发现，大菱鲆接种添加0.1 mg/mL人参茎叶皂苷的杀鲑气单胞菌疫苗后，血清IgM含量显著升高，脾脏TNF-α、IL-1β、NLRP3、IL-12、MHC-Ⅰ与MHC-Ⅱ及IgM等免疫相关基因表达量显著上调，表明大菱鲆对人参茎叶皂苷作为佐剂的灭活疫苗产生的免疫应答更强烈。3.4人参副产物在牛生产中的应用反刍动物在集约化养殖过程中的主要粗饲料为秸秆或黄贮等[52]。长期精粗比失调易导致牛采食不均匀，对瘤胃发酵造成较大负担，导致牛的抵抗力下降，育肥效果变差[53]。金远铭[54]发现，延边黄牛日粮中添加1%的人参副产物显著增加了瘤胃中丙酸的浓度，降低了乙丙比，增强了微生物对氨态氮（NH3-N）的利用，从而改善了瘤胃发酵；进一步研究发现，延边黄牛血清总抗氧化能力（T-AOC）显著提高，肌糖原的分解速率降低，同时肌肉中粗蛋白、鲜味氨基酸、必需氨基酸、亚油酸等营养成分的含量均有所升高。由于我国南方地区夏季高温湿热，会引起肉牛热应激。热应激会导致肉牛生理异常、免疫力降低、生产性能下降，造成养殖经济损失，是肉牛养殖过程中面临的主要问题[55]。奉鉴金[56]发现，日粮中添加1 g/(头·d)的人参茎叶皂苷可缓解热应激引起的肉牛额部温度和白细胞数的升高，促进血液中红细胞和血红蛋白生成，同时提高热应激状态下肉牛血清GSH-Px、SOD活性及IgM含量，减少促炎因子IL-6和TNF-α的释放，并提高瘤胃中变形菌门、纤维杆菌门、放线菌门和Spirochaetes等有益菌的丰度。4结论人参副产物可增强动物机体免疫力，提高生产性能。未来应进一步加强人参副产物在动物生产中的推广与应用，对提高动物生产性能与动物福利、加强自然资源的整合利用率、降低环境污染等具有重要意义；同时应进一步完善对人参副产物中具体成分的功能以及作用机制的研究，建立健全成分与功能的内在联系，加强提取工艺的开发，提高人参副产物在动物生产中应用的精准化与标准化水平。